Bioszféra

A szóbeli tételeket Vizkievicz András dolgozta ki.

A kidolgozott biológia szóbeli tételek teljes mértékben magukba foglalják mindazokat a 2024-es követelményrendszer által elvárt vizsgakövetelményeket - kulcsfogalmakat, gondolkodási műveleteket -, melyek az adott témakörhöz tartoznak. Az oldalon a böngészést nagyban segíti a kulcsszavakra történő keresés ctrl+f használatával.

Tekintve, hogy az oldal minden tanulni vágyó diák számára költségmentesen elérhető, a tételek anyagának bármilyen kereskedelmi célű felhasználásához semmilyen módon nem járulok hozzá. Sikeres felkészülést kívánok! 

Tájékoztató az emelt szintű szóbeli vizsgához, az A) feladatok címei (pdf)

1. tétel: Az élet általános jellemzői

Az élőlények életjelenségeket mutatnak. Életjelenségeken olyan folyamatokat értünk, amelyek csak az élő szervezetekre jellemzőek. Ezek teszik lehetővé a változó környezetben az élőlények életben maradását és a környezethez való alkalmazkodását.

A legfontosabb életjelenségek

• Az anyagcsere, melynek során az élőlények a környezetből anyagokat és energiát vesznek fel, amiket beépítenek, ill. átalakítanak. A felvett anyagok, ill. az egyes saját vegyületeik lebontásakor felszabaduló energia felhasználódik az életműködések fenntartására. Ezzel párhuzamosan történik a felesleges bomlástermékek leadása.
• Egyediség, viszonylagos elhatárolódás, ami nem elszigetelődést jelent, hiszen az élő rendszerek a környezetükkel állandó anyag- és energiaforgalmat bonyolítanak le, azaz nyílt anyagi rendszerek.
• Homeosztázis, amely a belső környezet szabályozott állandósága. A homeosztázis a szervezet egységes működésének – belső egység - az eredménye, melyet a szabályozás tesz lehetővé.
• Szabályozottság, vagyis a változó külső és belső körülményekhez az élő szervezetek működésük rugalmas megváltoztatásával képesek alkalmazkodni. A szabályozás alapja az ingerlékenység.
• Az ingerlékenység, melynek során az élőlények a környezetükből különféle ingereket fognak fel, melyekre működésük megváltoztatásával reagálnak.
• A mozgás.
• A szaporodás.
• A növekedés.
• Az öröklődés – kódolt információhordozás és -átadás - és az öröklődő változékonyság.
  • Az öröklődés során a szülői tulajdonságok továbbadódnak az utódokba.
  • Az öröklődő változékonyság azt jelenti, hogy az öröklött tulajdonságok nem állandók, nemzedékről-nemzedékre változhatnak, ez lehetővé teszi, hogy az utódok tulajdonságai némileg eltérjenek a szülőkétől. Az élőlények változatossága azt eredményezi, hogy az egyes egyedeknek különbözők az esélyei az életben maradásra és a szaporodásra. Az élőlények változatossága teremti meg az alapját az élővilág törzsfejlődésének, az evolúciónak.
• Halandóság, mivel csak az élő képes meghalni.
• Evolúció, melynek során az élővilág többnyire fokozatosan és szüntelen fejlődik. A törzsfejlődés hátterében olyan folyamatos változások sorozata áll, melynek során a fajok öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak.

Az élet szénalapúsága

Az élőlények elkülönülése a környezetüktől több szinten is megnyilvánul. Egyik legszembeötlőbb eltérés az egyes kémiai elemek előfordulási gyakoriságában megmutatkozó különbség.

Az elemek előfordulási gyakoriságában az egyik legnyilvánvalóbb különbség a szén esetében mutatkozik meg. Ennek az a magyarázata, hogy az élőlények testének felépítésében nagyrészt szerves vegyületek vesznek részt, mint pl. nagyobb csoportjaik a zsírok, a szénhidrátok, a fehérjék, a nukleinsavak. A szerves vegyületeknek pedig definíciószerűen alapvetően a szén- és hidrogéntartalmú vegyületeket tekintjük, mivel minden szerves molekula alapvázát szénatomok láncolata alkotja.

A szén az egyetlen elem, melynek atomjai szinte korlátlan számban képesek egymással összekapcsolódva különféle stabil óriásmolekulákat létrehozni, mivel a kisméretű szénatomtörzs körül az erős kötőelektronpárok szimmetrikusan, többnyire tetraéderesen helyezkednek el.

Az élővilág egységességét jól tükrözi az is, hogy a legkülönbözőbb élőlények kémiai összetétele (az elemek és vegyületek szintjén is) rendkívüli hasonlóságot mutat.

A biológiai rendszerek anyagi rendszerek. Az anyagi rendszereket általában anyag- és energiaáramlás jellemzi és működésük fenntartásához sokszor energiára van szükség. A Föld globális rendszerének működéséhez a meghatározó külső energiaforrás a Nap sugárzó energiája.

Az élő rendszerek, mint nyílt anyagi rendszerek a környezetükből anyagot és energiát vesznek fel, ill. adnak le.

Az élő rendszerek energiaforgalma

A sejtek – és általában az élő rendszerek – működésükhöz, életfolyamataik fenntartásához folyamatosan energiát igényelnek.

Az élő szervezetekben a legjelentősebb a kémiai energia. A kémiai energia kémiai kötések hasadásához szükséges, illetve kialakulásukkor felszabaduló energiamennyiség.

A biológiai energia a kémiai energia egy speciális fajtája, amely a sejtekben nagy energiájú kémiai kötésekkel kapcsolatos. A nagy energiájú kötések energiát tároló vegyületekben találhatók meg. Ilyen minden élő szervezetben megtalálható energiatároló és -szállító vegyület az ATP.

A sejtek ATP-készlete állandó, energiaigényes folyamatokban energiát szolgáltatva bomlik, energiatermelő folyamatokban pedig a felszabaduló energiát megkötve regenerálódik.

Az élőlények a környezetüktől elkülönülő, de azzal kölcsönhatást folytató rendszerek.

Az élő rendszerek az elkülönülés okán környezetükkel állandó egyensúlytalanságot tartanak fenn, hiszen

• egyrészt belső környezetük tényezőinek értékei – kémhatás, ionkoncentrációk, hőmérséklet stb. – jelentősen eltérnek a környezetben tapasztalható értékektől,
• másrészt, mint már korábban volt róla szó anyagi összetételben – elemek előfordulási gyakorisága, szerves vegyületek – is jelentős különbség figyelhető meg.
• Továbbá egy érdekes különbség a rendezetlenségben nyilvánul meg, melynek mértékét az entrópiával fejezzük ki. Általában elmondható, hogy az élettelen természetben minden folyamat a rendezetlenség mértékének növekedése irányába hat, aminek oka az energiaminimumra való törekvés, ami egy általános elv az univerzumban. Az élő rendszerek rendezettsége és így energiatartalma jóval nagyobb, mint az élettelen környezeté.

Ez az egyensúlytalanság az élő állapot egyik legalapvetőbb jellemvonása. Ahhoz, hogy az élő rendszer folyamatosan fenn tudja tartani az egyensúlytalanságot, energiára van szükség, hiszen minden életjelenség végső soron munkavégzés. Az élet megszűnésével ez az egyensúlytalanság, a rendezettség is megszűnik, átadja helyét az élettelen világban fennálló egyensúlynak, rendezetlenségnek.

Sokszor olvashatjuk, hogy az élőlények egyensúlyban vannak a környezetükkel, ami ebben az esetben azt jelenti, hogy a természetben az élőlények hosszútávon stabilan együtt tudnak létezni környezetükkel.

Az intermedier anyagcsere

Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az anyagcsere során az élőlények a környezetből anyagokat és energiát vesznek fel, ill. adnak le. 

Az élőlények a felvett anyagokat átalakítják:

• beépítik, ill. felépítő folyamataikban használják fel, vagy
• energianyerés céljából lebontják, majd
• a felesleges, ill. a fel nem használható anyagokat eltávolítják.

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes - anyagcserének nevezzük, melynek köszönhetően az élőlények a szüntelen változó környezetben fenntartják egyediségüket, viszonylagos állandóságukat, rendezettségüket, működésük rugalmas változásával.

2. tétel: Az élőlények felépítésének fizikai, kémiai vizsgáló módszerei

A biológiai kutatások módszerei

A biológiai kutatásokban alkalmazott módszereket a kutatás tárgya alapján választjuk ki. Ilyenek pl.

Megfigyelés, melynek során a biológiai jelenséget anélkül vizsgáljuk, hogy bármilyen módon beavatkoznánk, megváltoztatnánk a körülményeket.

Leírás, mikor megfigyeléseink tapasztalatait rögzítjük jegyzőkönyv formájában.

Összehasonlítás hasonló vagy éppen eltérő jelenségekkel, melynek során megállapítjuk és következtetéseket vonunk le a hasonlóságokból és a különbségekből.

A kísérlet olyan kutatási eljárás, melynek során a kísérletező végez valamilyen tevékenységet, majd megfigyeli annak következményeit. A kísérletnek megismételhetőnek kell lennie és azonos eredményre kell vezetnie ahhoz, hogy az eredményt tudományos eredménynek nevezhessük.

A kísérletek kapcsán meg kell határoznunk a kísérleti változók fogalmát:

• Független változó: az a tényező, melynek hatását vizsgáljuk (az eredményt grafikonon ábrázolva értékeit az x tengelyen tüntetjük fel).
• Függő változó: azon tényező, melyet a független változó módosít, melynek a változását mérjük (értékeit az y tengelyről olvashatjuk le).
• A rögzített változókat (egyéb körülményeket, melyek befolyásolhatják a kísérlet eredményeit) állandó értéken tartjuk, hogy egyértelmű legyen az összefüggés a független, ill. a függő változó között.

Kísérletezéskor a kutató szabályozza a feltételeket, tervszerűen avatkozik be a jelenségbe. A megfigyeléstől a kísérlet abban különbözik, hogy a vizsgálat során a körülményeket, változókat mi határozzuk meg. A kísérletek megtervezésének, végrehajtásának fontos feltételei;

• a változók pontos mérhetősége,
• a megismételhetőség,
• kontrollvizsgálat, ellenőrzés, melynek során a jelenséget beavatkozás nélkül figyeljük meg, majd vizsgálati eredményeinket ezzel a tapasztalattal vetjük össze.

Modellalkotás során a modell segítségével a vizsgált valóságos rendszer lényegi tulajdonságait ismerjük meg. A modell a valóság egyszerűsített leképezése. A modellt összevetjük a forrásául szolgáló valóságos jelenséggel, majd következtetéseket fogalmazunk meg. A modellalkotásnak rendkívül sokféle formája létezik, az egyszerűbb anatómiai modellektől, mint pl. az emlősök légzőműködéseit bemutató Donders-féle modelltől, a modern számítógépes rendszerekig.

Mérés

A mérés során egy adott mennyiség értékét határozzuk meg úgy, hogy a mért értéket a mértékegységhez viszonyítjuk. A mérés során azt állapítjuk meg, hogy a mérendő mennyiség hányszorosa a választott mértékegységnek. Tervszerűen végrehajtott művelet, kivitelezéséhez mérőeszközt használunk.

Fénymikroszkóp

Összetett optikai rendszer. Főbb részei:

• talpazat,
• a tubus,
• a revolverfoglalat,
• mozgatható tárgyasztal,
• kezelőgombok,
• megvilágító rendszer.

A tubus a szemlencse (okulár) és a tárgylencse (objektív) befoglalására szolgál. A tárgyasztal az objektív alatt található, amely a preparátum elhelyezését teszi lehetővé.

Az optikai rendszer nagyítása az objektív és az okulár nagyításának szorzatával egyenlő. A fénymikroszkóp nagyítása maximum 1500-szoros, elméleti felbontóképességük 0,2 mikrométer.

Nagyítás alatt egy kép méretének megnövelését értjük, jele N. A nagyítás a képméret (K) és a tárgyméret (T) hányadosa.      N=K/T

A felbontóképesség az a legkisebb távolság, amelynél az elhelyezkedő tárgypontok még különálló képpontokként képződnek le. Az emberi szem felbontóképessége 0,2 mm.

Elektronmikroszkóp

A fénymikroszkópok látható fényt (400-800 nm), az elektronmikroszkópok ugyanakkor jóval kisebb hullámhosszú, mágnesekkel fókuszált elektronsugarat használnak képalkotásra.

Az elektronmikroszkóppal 100 000-szeres nagyságrendű nagyítás és 0,5 nm-es felbontóképesség érhető el, amivel már nem csak a sejtek, hanem a sejtalkotók finomszerkezete is tanulmányozható.

Kromatográfia

Gáz- vagy folyadékelegyek szétválasztására szolgáló vegyi eljárás. Az eljárás során az elválasztandó alkotórészek két fázis között oszlanak meg;

• az egyik fázis álló,
• a másik mozgó fázis (minta), tulajdonképpen a szétválasztandó keverék, amely átáramlik az álló fázison.

Az álló fázis többnyire szilárd anyag.

A mozgó fázis lehet

• folyadék vagy
• gáz, ami egyben folyadék- vagy gázkromatográfiát jelöl.

Az álló fázisként szolgáló finomszemcsés adszorbens - mely fontos sajátsága a nagy fajlagos felület -, lehet például Al₂O₃, aktív szén, szűrőpapír (cellulóz). Ez alkotja a kromatográfiás oszlopot. Erre viszik fel a szétválasztandó elegyet, ami mint mozgó fázis, mozog az álló fázison keresztül.

Az álló fázis felületén a mozgó fázis komponensei különböző erősséggel megkötődnek, adszorbeálódnak. Az egyes alkatrészek aszerint választódnak el, hogy mennyire erősen kötődnek az álló fázisra. Azok a komponensek, amelyek erősebben adszorbeálódnak, kisebb sebességgel vándorolnak, mint azok, amelyek kevésbé adszorbeálódnak, ennek megfelelően a folyadékmozgás irányában az alkotórészek elválasztódnak egymástól és gyűrű formájú mozgó zónákba összpontosulnak.

Gélelektroforézis

A gélelektroforézist leggyakrabban nukleinsavak és fehérjék méret szerinti elválasztására használják. Az eljárás segítségével a makromolekulákat három fizikai tulajdonságuk, a méretük, alakjuk és a töltésük alapján tudjuk elválasztani.

A gélelektroforézis alapelve, hogy a töltéssel rendelkező molekulák elektromos térben, össztöltésüknek megfelelően, az ellentétes töltésű elektróda felé vándorolnak. A vándorlás sebessége többek között függ a molekula töltésétől, tömegétől és alakjától.

A gél egy térhálós szerkezetű anyag, mely a molekulák méretétől, alakjától függően lassítja azok mozgását. Ha a molekula mérete kicsi a pórusokhoz képest, gyorsan mozog, ha nagy, a molekula szinte mozdulatlan marad a gélben.

Méret szerinti elválasztás esetén az ismeretlen mintáink mellett mindig kell futtatnunk egy ismert tömegű/hosszúságú fehérjéket/nukleinsavakat tartalmazó ún. molekulamarkert.

A megfelelő ideig történt futtatás után a feszültséget kikapcsoljuk és a gélt megfestjük, pl. a nukleinsavak esetében valamilyen, a nukleinsavakhoz kötődni képes fluoreszcens festék oldatával, majd az elválasztott nukleinsavakat a fluoreszcens festéket gerjeszteni képes fénnyel (pl. UV-fénnyel) láthatóvá tehetjük.

Centrifugálás

Elegyek komponenseit szétválaszthatjuk centrifugálással is, melynek során a keverék alkotórészei a centrifugális erő hatására tömegük, ill. sűrűségük szerint elkülönülnek.

A centrifuga egy álló és egy forgó rotorból áll. A rotor fogadja be a mintákat tartalmazó centrifugacsöveket. A centrifugális erő - melyet a tengely körül forgó rendszerrel lehet előállítani – hatására a nagyobb tömegű, sűrűségű anyagok a centrifugacsövek alján, míg a kisebb tömegű részecskék a csövek felső részén rétegződnek.

Szűrés

A szűrés egy fizikai elválasztási eljárás, melynek során

• szilárd anyagokat különítünk el folyadéktól, ill.
• különböző szemcseméretű részecskéket választunk szét egymástól.

A szűrő egy olyan porózus réteg – pl. szűrőpapír -, ami bizonyos szemcseméretű anyagokat átenged, másokat visszatart.

Diagnosztikai vizsgálatok

Az orvosi eljárás első szakasza, amely

• a beteg panasza okának feltárására, állapotának tisztázására,
• valamely betegség fennállásának igazolására vagy kizárására irányul.

A diagnosztikai vizsgálatok a diagnózis meghatározását teszik lehetővé, mely megállapítás az adott betegség fennállását valószínűsíti.

A diagnosztikai vizsgálatok közé tartoznak

• fizikális vizsgálat,
• képalkotó diagnosztika (pl. röntgen, CT, ultrahang, MR),
• labordiagnosztika,
• patológia (szövettani vizsgálat),
• egyéb eszközös vizsgálat, mint pl. EKG, EEG, endoszkóp.

EKG, EEG

Az emberi test folyadékterei, mivel ionokat tartalmaznak, jól vezetik az elektromosságot, ezért a szív működésekor (EKG), ill. az agyi működés (EEG) során keletkezett elektromos jeleket mérni lehet a test felszínén is. Amennyiben a feszültségváltozásokat az idő függvényében ábrázoljuk, jellegzetes görbéket kapunk.

A különféle képalkotó diagnosztikai eszközökkel feltárás nélkül vizsgálható az emberi test.

Endoszkópos vizsgálat

Segítségével a páciens belső szerveiről, testüregeiről kapható betekintés a testnyílásokon keresztül bevezetett kamera segítségével.

Ultrahangvizsgálat

Elsősorban lágyrészek vizsgálatára használatos. Fájdalom, bódítás nélkül lehetséges a belső szerveket működés közben megfigyelni. A vizsgálófej ultrahangot bocsájt ki, mely a belső szervekben részben elnyelődik, részben visszaverődik. Az egyes szövetek, ill. a különféle szervek eltérő felületei más-más módon verik vissza a kibocsájtott ultrahangot, melyet a műszer érzékelve képpé alakít.   

Röntgenvizsgálat

Alapvető vizsgálati módszer a mellkasi – tüdő - betegségek, csonttörések, ortopédiai, fogászati problémák, egyes hasi panaszok diagnosztikájában. A röntgenkészülék nagy energiájú elektromágneses sugarakat – ún. röntgensugarakat - bocsájt ki. A sugárzás bejutva a testbe, a különféle szövetekben eltérő mértékben nyelődik el, vagy másképpen az egyes szövetek különböző mértékben engedik át a sugarakat. Ezért a test mögött elhelyezett röntgenfilmen sötétebb és világosabb területek láthatók. A nagyobb sűrűségű részek, pl. csontok, jobban elnyelik a sugarakat, ezért a fotólemezen világos sávként tűnnek fel, míg a lágyrészek, melyek inkább átengedik a sugárzást, sötét foltokként jelennek meg.

CT

A computer tomográfia több síkban röntgen-rétegfelvételeket készít a vizsgált területről, amiből számítógépes eljárással akár háromdimenziós képek is létrehozhatók.

MR (mágneses rezonancia)

Az MR-készülék által generált rendkívül erős mágneses térben egyes atomok, pl. a hidrogénatomok, elektromágneses rádióhullámokkal történő gerjesztés után alapállapotba visszakerülve szintén elektromágneses hullámokat bocsátanak ki, képpontokat képezve, melyeket egy nagy teljesítményű számítógép részletes felbontású, háromdimenziós képpé alakít.

Az eszköz alkalmas rándulás, ficam, törés, gyulladások, agyvérzés, sclerosis multiplex, epilepszia, gerincferdülés, gerincsérv, csontritkulás, érbetegségek és fejlődési rendellenességek diagnosztikájára.

3. tétel: Az ozmózis

Diffúzió                                            

Koncentrációkülönbség hatására a nagyobb koncentrációjú hely felől a kisebb felé irányuló, spontán végbemenő anyagtranszportot diffúziónak nevezzük. A diffúzió eredményeként a rendszerben a diffundáló anyag koncentrációja kiegyenlítődik, a részecskék a rendelkezésre álló teret egyenletesen kitöltik. Elsődlegesen gázokban és oldatokban van jelentősége.

A diffúzió irányát a koncentrációgradiens határozza meg, azaz a koncentráció egységnyi távolságon belüli változása (𝚫𝒄/𝚫𝒙). A grafikon a koncentráció változását jeleníti meg a távolság függvényében.

 A diffúziót a részecskék rendezetlen hőmozgása – ún. Brown-féle mozgás – teszi lehetővé. A diffúzió sebessége a diffundáló molekula méretével és a közeg sűrűségével fordítottan, a hőmérséklettel pedig egyenesen arányos.

A diffúziós idő a távolság négyzetével arányos. A diffúzió mikrométeres távolságon gyors, míg centiméterek esetén lassú folyamat.

A diffúziónak óriási a jelentősége az élővilágban, az anyagáramlás alapvető módja, a passzív transzportfolyamatok alapja. Diffúzióval

• lép be pl. az oxigén a tüdő légteréből a hajszálerekbe, a hajszálerekből a szövetekbe, a diffúz légzésű állatoknál a kültakarón át a testbe,
• az akciós potenciálok lezajlásának hátterében szintén a különféle ionok – pl. Na⁺, K⁺ – passzív transzportfolyamatai állnak.
• Továbbá diffúzióval – pontosabban ozmózissal, lásd alább – mozog a víz a különböző határfelületeken keresztül, pl. ilyen a növények vízfelvétele a talajból, a vesében a víz visszaszívódása, a bélcsőben a víz felszívódása stb.

Ozmózis

Az ozmózis folyamatában az oldószer – a víz – féligáteresztő hártyán – ún. szemipermeábilis hártyán – keresztül diffundál a hígabb oldatrész felől a töményebb oldatrész felé. A féligáteresztő hártyák olyan pórusos membránok, amelyek az oldott anyag nagyobb molekuláit nem, csak a kisebb méretű oldószer molekuláit engedik át. Amennyiben az ilyen hártyák két oldalán különböző koncentrációjú oldatok találhatók, akkor az oldószer részecskéi a hígabb oldat felől – ahol a víz koncentrációja nagy – a töményebb oldat felé – ahol a víz koncentrációja kisebb, hiszen az oldatban oldott anyag is van – diffundálnak.

Kísérlet

Egy üvegedénybe desztillált vizet öntünk, majd ebbe belehelyezünk egy üvegcső végére kötözött, cukoroldatot – szacharóz – tartalmazó féligáteresztő tulajdonságú celofánzsákot.

A kísérlet kezdetén az üvegkádban levő víz szintje és az üvegcsőben található cukoroldat vízszintje megegyezik. Néhány óra múlva azt tapasztaljuk, hogy az üvegcsőben levő oldat szintje megemelkedik.                       

A jelenség hátterében az ozmózis áll.

• A rendszerben koncentrációkülönbség van mind a cukorra, mind a vízre nézve.
• A cukor diffúzióját, nagy molekula mérete miatt, a féligáteresztő hártya megakadályozza.
• A pohárban tiszta víz van, ezért annak térfogategységeiben több vízmolekula van, mint a zsákban lévő cukoroldat térfogategységeiben. Emiatt a diffúzió a vízmolekulákat a zsák belseje felé hajtja.
• Kifelé is lépnek vízmolekulák, de kisebb sebességgel, mint befelé.
• Ha a vízbelépés sebessége v1, a kilépésé pedig v2, akkor a folyamat elején v1 > v2, ezért a zsák folyadékszintje emelkedni fog, de csak addig, ameddig a folyadékoszlop hidrosztatikai nyomása egyenlővé nem válik az ún. ozmózisnyomással.
• Ennek az az oka, hogy az emelkedő folyadékoszlop nyomása fokozza a víz kilépési sebességét, s így v2 végül addig nő, amíg v1-gyel egyenlő lesz.
• Amikor v1=v2, dinamikus egyensúlyi állapot áll be.

Ozmózisnyomásnak nevezzük azt a nyomást, amelyet a tiszta oldószerrel féligáteresztő hártyán át kapcsolatban lévő oldatra kell kifejteni ahhoz, hogy a dinamikus egyensúly beálljon.

Az ozmózisnyomás az oldat töménységével egyenesen arányos. π = ρ.g.h, ahol π az ozmózisnyomás, ρ az oldat sűrűsége, g a nehézségi gyorsulás, h a folyadékoszlop magassága.

Fordított – reverz – ozmózisról akkor beszélünk, ha nagyobb külső nyomást alkalmazunk, mint az ozmózisnyomás. Ilyenkor ugyanis oldószer fog kipréselődni a hártyán a hígabb oldat felé. Ez a jelenség az oka annak, hogy a hajszálerek artériás szakaszán (fehérjementes) vérplazma préselődik ki, itt ugyanis a vérnyomás meghaladja a vérplazma vérfehérjék által kialakított ozmózisnyomást (lásd később).

Az élő szervezetben különféle határfelületek rendelkeznek féligáteresztő sajátságokkal, mint pl. a sejtmembránok vagy a kapillárisok fala. E felületek két oldalán a különféle méretű molekulák koncentrációkülönbségét az okozza, hogy az ozmotikusan aktív szerves vegyületek a kolloid mérettartományba sorolhatók, s emiatt ezekre nézve e határfelületek féligáteresztő tulajdonságúak. A kolloid részecskék mérete 1-1000 nm-ig (IUPAC) terjed.

Folyékony közegben, amennyiben a szétoszlatott – diszpergált - részecskék mérete az 1-1000 nm mérettartományba esik, akkor kolloid rendszerről van szó. Tehát a kolloid rendszer nem anyagi minőséget jelent, hanem egy adott mérettartomány határozza meg. A diszpergáló közeg egyébként nemcsak folyadék, hanem gáz (köd, füst), ill. szilárd halmazállapotú is lehet, azonban ennek biológiai jelentősége nincs.

A kolloidok biológiai jelentősége abban áll, hogy a kolloidrészecskék fajlagos felülete igen nagy, ezért jó adszorbensek. Pl. a talajokban található talajkolloidok felületükön ásványi anyagokat képesek megkötni, ami a növények táplálkozása szempontjából fontos.

A kolloid rendszereket többféle szempontból osztályozhatjuk.

1. A szétoszlatott anyag halmazállapota szerint.
   • Emulzióról beszélünk akkor, ha folyadékban folyadékot oszlatunk szét, vagy
   • szuszpenziónak nevezzük a rendszert, amennyiben a szétoszlatott részecskék eredetileg szilárd halmazállapotúak.
2. A kolloid rendszereket csoportosíthatjuk a szétoszlatott részecskék minősége alapján.
   • Az ún. asszociációs kolloidokban amfipatikus molekulák hozzák létre a kolloid részecskéket, az ún. micellákat,
   • a makromolekuláris kolloidokban pedig nagy molekulájú szerves vegyületek (pl. fehérjék, nukleinsavak, poliszacharidok) képeznek kolloid rendszert.
3. A kolloidok osztályozása történhet az eloszlatott részecskék közt ható erő szerint.
   • A szolokban a kolloid részecskék között ható vonzóerők kisebbek a hőmozgás szétszóró erejénél, ezért a részecskék hidrátburkukkal szabadon elmozdulhatnak. Az ilyen szol állapotú rendszerek folyékony halmazállapotúak, mint pl. tojásfehérje, vér, tej stb.
   • A gél állapotú kolloid rendszerekben a részecskék egymáshoz kapcsolódnak, haladó mozgást nem végeznek, így halmazállapotuk szilárdnak mondható, többé-kevésbé alakállandóak, ilyen pl. a főtt tojás, alvadt vér, tejföl.
4. A kolloid oldatokat osztályozhatjuk az ozmózisnyomásuk szerint.
   • Az izotóniás oldatoknak az ozmózisnyomása megegyezik a vérplazma ozmózisnyomásával, azaz izoozmotikusak. Ilyennek tekintjük a mindennapi orvosi gyakorlatban használatos fiziológiás sóoldatot, mely 0,9%-os NaCl-oldat koncentrációjának felel meg.
   • A hipertóniás oldatok ozmózisnyomása nagyobb – hiperozmotikusak –,
   • a hipotóniás oldatoknak az ozmózisnyomása pedig kisebb – hipoozmotikusak – a vérplazmáénál.

A sejtek meghatározott alakja az anyagcsere-folyamatok zavartalan lejátszódása miatt fontos, mivel a sejtek belső szerkezete, a sejtszervecskék optimális elrendeződése csak meghatározott sejtalak mellett valósul meg. A sejtek alakját az ozmózis révén alapvetően befolyásolják a testfolyadékok koncentrációviszonyai.

Ha kísérletképpen vörösvértesteket

• desztillált vízbe vagy hipotóniás oldatba teszünk – amelynek ozmózisnyomása jóval kisebb a sejtplazmáénál – a sejtekbe nagy mennyiségű víz áramlik, amelynek következtében a sejtek legömbölyödnek, majd kipukkadnak (hemolízis).
• Ellenkező esetben, ha a sejtet a sejtplazmánál töményebb – hipertóniás – oldatba helyezzük, a sejtek vizet veszítenek és összezsugorodnak.
• Izoozmotikus oldatokban nem lép fel ozmózis.

Élettani példák az ozmózisra

A növények életműködéseiben fontos szerepe van az ozmózisnak, a jelenség szerepet játszik

• a talajból történő vízfelvételben,
• a gázcserenyílások nyitásában-záródásában,
• a szerves anyagok áramlásában a háncs rostaelemeiben.

A víz és a sók felvételének módja

A gyökérszőrök sejthártyája féligáteresztő sajátosságú, azon a víz passzívan, ozmózissal beáramolhat, mivel a gyökérszőr sejtjeinek a citoplazmája töményebb, mint a talajoldat, így a sejtplazma egyfajta szívóerőt gyakorol a gyökérsejtek körüli vízmolekulákra. A beáramlott víz növeli a sejten belüli nyomást, turgor állapotot létrehozva, ezért a víz átpréselődik a szomszédos alapszöveti sejtekbe, majd onnan a farész vízszállító csöveibe (gyökérnyomást kialakítva).

A szükséges ionokat a gyökérszőrök sejthártyája válogatja ki a növény szükségleteinek megfelelően, majd a koncentráció viszonyoktól függően (esetleg passzív de) főleg aktív transzporttal a sejt belsejébe juttatja. Az energiaigényes transzporttal az ionok a nagyobb koncentráció irányába is szállítódhatnak.

A gázcserenyílások működése

A zárósejtek speciális felépítésük révén a légrést tágítani vagy szűkíteni képesek. Az aktív sztómamozgás a zárósejtek vízzel való telitettségétől függ. Ha a zárósejtek turgora növekedik, a külső vékony falak erőteljesen megnyúlnak, kifelé görbülnek, amelynek következtében az egész zárósejt az epidermisz síkjában meggörbül, s a légrést körülvevő sejtfalak eltávolodnak egymástól, mire a légrés kinyílik.

• Amennyiben a zárósejtek K⁺-t és vizet vesznek fel és megduzzadnak, turgoruk nő, a légrés kinyílik,
• ellenkező esetben a vízvesztés következtében a zárósejtek összezáródnak.

A szerves anyagok szállítása

Münch 1926-ban leírt nyomás-áramlási modellje szerint a forrás és a célállomás közötti eltérő ozmózisnyomás alapján működik a szállítás.

Eszerint a

• a levelek fotoszintézist végző sejtjeiből, aktív transzport szállítja a cukrot a rostacsövekbe,
• ahol emiatt nő az ozmózisnyomás.
• Ennek következtében a vízszállító csövekből víz áramlik a rostacsövekbe, ahol a beáramló víz miatt növekszik a turgornyomás.
• A felhasználás helyén, például a raktározószövetekben, a rostacsövekből szállítja aktív transzport a cukrot a környező sejtekbe,
• ami miatt csökken a rostacsövekben az oldat ozmotikus nyomása.
• Ennek hatására a víz kiáramlik a rostacsövekből, ami miatt csökken a turgornyomás. A rostacsövekben tehát az oldat a nagyobb nyomású hely felől a kisebb nyomású hely felé áramlik.

Végezzük el a következő vizsgálatot. Vöröshagyma húsos alleveléből készítsünk nyúzatot, öt percre helyezzük 10%-os KCl-oldatba, majd mikroszkóp alatt vizsgáljuk a változást!

A látottakat az ozmózissal értelmezzük.

• Amennyiben növényi szöveteket magas koncentrációjú, ún. hipertóniás közegbe helyezünk, a sejtek vizet veszítenek, aminek következtében a sejt zsugorodik és a sejthártya elválik a merev sejtfaltól. A jelenséget plazmolízisnek nevezzük. A folyamat egy dinamikus egyensúlyi állapot elérése után megáll, hiszen a folyamat során a sejtben a vízvesztés miatt nő a koncentráció. Amikor a sejthártyán kívüli tér, ill. a sejten belüli tér ozmózisnyomása kiegyenlítődik, akkor a víz ki- és beáramlásának sebessége megegyezik, beáll az egyensúlyi állapot. A növények hervadása is akkor következik be, ha a sejtek a vízhiány miatt megváltozott koncentrációviszonyok mellett jelentősebb vizet veszítenek.
• Abban az esetben, ha a nyúzatot desztillált vízbe (hipotóniás közegbe) helyezzük, ozmózissal víz lép be a sejtplazmába (majd a sejtnedv-vakuólumba), a sejt vízzel telítődik, megduzzad, a citoplazma nyomása megemelkedik, nekifeszül a sejtfalnak, ami ellenáll a sejt térfogatnövekedésének. Ekkor a citoplazma sejtfalra gyakorolt nyomását turgornyomásnak nevezzük. A turgornak nagy szerepe van a növényi test alakjának fenntartásában, az anyagok szállításában, a gázcserenyílások működésének a szabályozásában, így a gázcserében, ill. a párologtatásban.

Az állati szervezetekben, és így az emberi szervezetben zajló vízmozgás irányának meghatározásában is óriási szerepe van az ozmotikusan aktív anyagoknak.

• A vese nefronjaiban a szűrletből jelentős vízvisszaszívás történik, 1 nap alatt közel 180 liter, ami annak köszönhető, hogy az elvezetőcsatornák, ill. a gyűjtőcsövek olyan szöveti környezetben futnak, amelynek az ozmotikus nyomása jelentősen meghaladja a szűrlet ozmotikus nyomását. A nagyobb ozmotikus nyomás kialakításában szerepet játszó ozmotikusan aktív anyagok pl. részben a szűrőműködés miatt megnövekedett koncentrációjú vérfehérjék, részben a sóvisszaszívás miatt megnövekedett koncentrációjú sók, elsősorban NaCl.
• A tápcsatornában is a víz passzív transzporttal szívódik fel, annak köszönhetően, hogy a béltartalom koncentrációja többnyire kisebb a bélhámsejtek citoplazmájának koncentrációjánál.
• A szövetek alapállományát képező szövetnedv a hajszálerek területén jön létre, mivel a vérerek közül kizárólag a kapillárisok fala átjárható a víz és a benne oldott kis molekulájú anyagok számára. A kapillárisok fala szűrőként működik, féligáteresztő, mivel átbocsátja a vizet, az ionokat, kisebb szerves molekulákat, pl. glükózt, aminosavakat, azonban visszatartja a nagyobb méretű vérfehérjéket és az alakos elemeket. A szűrés során lényegében fehérjementes vérplazma (szövetközti folyadék) jön létre.

A hajszálerek területén a folyadék mozgásának az irányát ellentétes hatások eredője szabja meg.

• Egyrészt az erekben uralkodó hidrosztatikai nyomás, amely a vérplazmát kifelé préseli,
• másrészt ennek ellene hat a plazmafehérjék kolloidozmotikus nyomása – ozmotikus szívóereje.

• A kapillárisok artériás szakaszán a vérnyomás nagyobb a kolloidozmotikus nyomásnál, ezért a vérplazma fehérjementes szűrlete kilép az érpályából (reverz ozmózis). A kapillárisokban a vénás oldal felé haladva a folyadék kilépése következtében a vér hidrosztatikai nyomása csökken.
• Amikor a vérnyomás egyenlővé válik a kolloidozmotikus nyomással, a folyadék kiszűrődése megszűnik.
• A kapillárisok vénás szakaszán a vérnyomás tovább csökken és a kolloidozmotikus nyomás alá esik. Ennek következtében a vénás szakaszon a vérfehérjék kolloidozmotikus szívóhatásának köszönhetően a szövetnedv egy része visszalép az érpályába, elszállítva a szövetekben keletkezett bomlásterméket. A szövetnedv oldott vérfehérjéket nem nagyon tartalmaz, ezért kolloidozmotikus nyomása alacsony.

Az ozmózis alkalmazása az orvosi gyakorlatban

• A különféle hatóanyagok, gyógyszerek szervezetbe juttatása történhet infúzió, ill. injekció útján is, melyek elkészítése során az összetevőket izotóniás – a vérplazmával megegyező koncentrációjú - fiziológiás sóoldatban oldják fel. Ez az eljárás az izotóniás környezetnek köszönhetően kivédi a szervezet sejtjeinek ozmotikus károsodását.
• A vér és a szövetnedv folyadék egyensúlyának zavara duzzanat, ödéma kialakulását eredményezi a szövetekben felhalmozódó felesleges szövetnedv miatt. Az ödéma kezelésére alkalmazható pl. dextrán oldat vagy keserűsó oldat (MgSO₄), az eljárás során a duzzanat környezetében hipertóniás közeget teremtenek, ami vízelvonó hatású, ennek következtében a duzzanat csökken.
• A keserűsó alkalmazása hatékony lehet a székrekedés kezelésében A keserűsó kevéssé szívódik fel a tápcsatornából, s így a vastagbélben megnöveli a béltartalom ozmotikus koncentrációját, ez csökkenti a vízfelszívódás mértékét, ami viszont a béltartalom hígulását eredményezi a könnyebb üríthetőség érdekében.
• A veseelégtelenségben szenvedő betegeknél alkalmazott művesekezelés szintén az ozmózis jelenségén alapszik. Az eljárást hemodialízisnek nevezzük. A beteg vérét egy szemipermeábilis csövön keresztül dializálógépbe vezetik, ahol a toxikus anyagokban gazdag vért tartalmazó csövek körül ún. steril dializáló folyadék áramlik. A berendezésben a mérgező salakanyagok a koncentrációkülönbségnek megfelelően kijutnak a vérből a féligáteresztő hártyán keresztül a dializáló oldatba, ugyanakkor a plazmafehérjék és a vér alakos elemei a vérben maradnak. Az ilyen módon megtisztított vért visszavezetik a testbe.

4. tétel: Az enzimek felépítése és működése

Az enzimek felépítése és működése

A sejtekben lezajló biokémiai reakciók kötések bontásával, illetve létesítésével kapcsolatosak. A kémiai kötések felbontásához, a kémiai reakciók lejátszódásához energia szükséges, amit laboratóriumi körülmények között a hőmérséklet emelésével biztosítunk.

Ugyanakkor az élő szervezetek működésének körülményei között – hőmérsékleten, nyomáson – a kellő energia nem áll rendelkezésre a kötések felszakításához, a biokémiai reakciók maguktól nem mennek végbe. Ennek az az oka, hogy az élő rendszerekben a biomolekulák nem rendelkeznek annyi energiával – ún. aktiválási energiával –, amely a kötések felbontásához szükséges.

A reakciók végbemenetelét az ún. aktiválási gát akadályozza. Ennek ellenére a különféle reakciók zavartalanul lejátszódnak, mivel az élőlényekben biokatalizátorok, ún. enzimek működnek.

Általában a katalizátorok olyan anyagok, amelyek a kémiai reakciókat gyorsítják (a reakciósebességet növelik).

A biokatalizátorok úgy növelik a reakciósebességet, hogy a reakció számára egy másik, kisebb aktiválási energiával járó utat nyitnak meg.

Az enzimek működésének tehát az a jelentősége, hogy a reakciókat oly mértékben felgyorsítják, hogy azok a testünk hőmérsékletén is megfelelő sebességgel mennek végbe.

Az enzimek elsősorban globuláris fehérjék. Az enzimek felületén azt a helyet, ahol a katalizátorhatás történik, aktív centrumnak, vagy kötőzsebnek nevezzük. Az enzimek reakcióspecifikusak, fajlagosak, azaz a különböző reakciókat más-más enzimek katalizálják, mivel a kötőzseb felépítése specifikus, szerkezete kiegészítő – komplementer – annak az anyagnak – szubsztrátnak – a szerkezetével, amit átalakít (kulcs-zár modell).

A biokémiai reakciók hőmérséklet-, ill. kémhatás-érzékenysége is az aktív centrum bonyolult szerkezetével függ össze, mivel már a hőmérséklet, ill. a kémhatás kismértékű megváltozásának hatására a kötőzseb elveszti a szubsztrátéval komplementer szerkezetét. Az enzimek optimális működéséhez tehát meghatározott környezeti feltételek – hőmérséklet, kémhatás, ionkoncentráció – szükségesek. Közismert például, hogy a magas láz életveszéllyel jár, mivel 41 °C felett annyira megváltozik az enzimek térszerkezete (még nem csapódnak ki!), hogy nem képesek ellátni biológiai feladatukat, ami miatt az egyes biokémiai folyamatok leállnak.

Az enzimek működésének hatékonyságát az enzimaktivitással jellemezzük. Az enzimaktivitás megmutatja, hogy adott idő alatt, adott mennyiségű enzim, adott feltételek mellett mennyi szubsztrátot képes átalakítani.

Az enzimaktivitás mértékét az élő szervezetekben különféle szabályozó mechanizmusok befolyásolhatják, hiszen amennyiben nincs szükség az enzim által katalizált reakcióra, annak további lefolyása még káros is lehet. Az enzimaktivitás mértékét csökkentő anyagokat inhibitoroknak nevezzük. Az inhibitoroknak többféle típusát ismerjük.

Egyik csoportjuk a versengő (kompetitív) inhibitorok, melyek a szubsztráttal való hasonló szerkezetük révén képesek az enzim aktív centrumába bekötődni, elfoglalva azt. Amennyiben az inhibitor jelen van, az enzim már képtelen a szubsztrát megkötésére, inaktívvá válik. Az enzimaktivitás mértékét a szubsztrát-, ill. az inhibitorkoncentráció viszonyai határozzák meg, hiszen ezek versengenek az aktív centrumban való megkötődés lehetőségéért.

Allosztérikus gátlás esetén az inhibitor az enzim térszerkezetét, azon keresztül is az aktív centrum szerkezetét változtatja meg úgy, hogy az enzim nem lesz képes megkötni a szubsztrátot.

Az enzimek csak átmenetileg vesznek részt a reakcióban, maradandó változást nem szenvednek, újra felhasználhatók.

Az egyszerű enzimek csak aminosavakból épülnek fel, ugyanakkor egyes, ún. összetett enzimek működéséhez gyakran szükséges valamilyen nem fehérje rész, ún. kofaktor.

A kofaktorokat az enzimhez kötődés erőssége alapján csoportosítjuk.

• A nem fehérjerész lehet ún. prosztetikus csoport, mely erősen kötődik a polipeptidlánchoz, eltávolítása a biológiai funkció megszűnésével jár. A prosztetikus csoport többnyire valamilyen fémion – pl. Cu²⁺, Zn²⁺, Fe²⁺ –, amely az enzim aktív centrumában a megfelelő térszerkezet kialakításához szükséges.
• Egyes enzimek működéséhez pedig ún. koenzimek szükségesek. A koenzimek olyan nem fehérjetermészetű vegyületek – kofaktorok –, többnyire nukleotidszármazékok, melyek lazán, reverzibilis módon kötődnek az enzimekhez. A koenzimek általában szállítómolekulák, a szubsztrátok közötti csoportátviteli reakciókban szerepelnek, mint pl. NAD⁺, NADP⁺, melyek hidrogénatomok átvitelében játszanak szerepet. A koenzimek felépítésében gyakran vesznek részt vitaminjellegű csoportok, ezért a vitaminhiány gátolja a koenzimek felépülését, ezen keresztül egyes biokémiai folyamatok lejátszódását. A NAD⁺ felépítésében pl. a B₃-vitamin vesz részt.

Enzimhiányon alapuló emberi betegségek

Számos betegség kialakulásának a hátterében az anyagcserében szerepet játszó valamilyen enzim hiánya vagy elégtelen működése áll. Ilyen többek között a tejcukor-érzékenység és a fenilketonuria.

Tejcukor-érzékenység (laktózintolerancia)

A táplálékintolerancia egy olyan, többnyire az emésztőszervrendszert érintő tünetegyüttes, amelyet egyes ételek adott összetevője vált ki. A tüneteket az anyag emésztési, ill. felszívódási zavara okozhatja. Nem érinti az immunrendszert, szemben a táplálékallergiával.

Tejcukor-érzékenység esetén a tejcukor (laktóz) vált ki hasi panaszokat, puffadtságot, hasmenést, émelygést. A tünetek hátterében a tejcukrot bontó enzim, a laktáz hiánya vagy elégtelen működése áll. A vékonybélben a tejcukor nem tud monoszacharidokká bomlani, így nem szívódik fel és a vastagbélbe kerülve különféle problémákat okoz.

A vastagbélbe kerülő laktóz

• erősen növeli a béltartalom ozmotikus koncentrációját, szívóerejét, miáltal csökkenti a vízfelszívódás mértékét,
• továbbá a vastagbélben zajló bakteriális erjedés következtében különféle szerves savak és gázok – H₂, CO₂ – keletkeznek, melyek erőteljesen fokozzák a bélperisztaltikát.

Mindezek eredményeképpen a széklet jelentősen hígul, ami elsődleges oka a hasmenésnek. A kialakuló tünetek mértékét a laktózbevitel csökkentésével lehet mérsékelni pl. laktózmentes tejtermékek fogyasztásával.

A fenilketonuria lásd még 6.1. és 6.2. fejezet

A fenilketonuria autoszómás, recesszíven öröklődő, enzimhiányon alapuló szervezetszintű anyagcserezavar. A tüneteket az okozza, hogy

• egyrészt a betegek mája a fenilalanin-hidroxiláz enzim hiánya miatt nem tudja lebontani a – nagyobb mennyiségben mérgező hatású, egyébként esszenciális – fenilalanin aminosavat, ezért az veszélyes mértékben felszaporodik a vérben.
• Másfelől a felhalmozódó fenilalanint a szervezet alternatív anyagcsereutakon próbálja átalakítani, melynek során szintén különféle mérgező anyagcseretermékek keletkeznek.

A túlzott mennyiségben jelen lévő fenilalanin és egyéb anyagcseretermékek pedig idegrendszeri károsodást, értelmi fogyatékosságot okoznak.

Kezelése a fenilalanin bevitelének kontrollálásával, fehérjeszegény diétával történik. A fenilketonuriásnak tilos húsféléket, tejtermékeket, hüvelyeseket, tojást, szóját ennie.

Néhány példa a sejtek energiaátalakításával kapcsolatos enzimek működésére

Egyes enzimek, pl. ún. ATP-ázok (ATP bontó enzimek) képesek az ATP nagy energiájú kötéseiben rejlő kémiai energiát különféle folyamatokban hasznosítani.

Na⁺-K⁺- pumpa (ATP-áz) lásd még 2.3. fejezet

Az állati sejtek legfontosabb ionpumpája. Az enzim működése során 1 ATP hidrolízisével 3 Na⁺-t pumpál ki a sejtből és 2 K⁺-t  visz be a sejtbe, ezzel létrehozva a sejthártya két oldalán az ionkoncentrációk különbségét. Működése tehát energiaigényes, mivel az ionmozgások a koncentrációgradienssel ellentétesek.

Miozin lásd még 4.3. fejezet

Az izomszövetekben jellemzően megtalálható miozin fehérje szintén ATP bontó enzimhatással rendelkezik, tekintve, hogy az izomösszehúzódás energiaigényes folyamat. Az összehúzódás során az ATP bontásakor felszabaduló energia a miozin szerkezetváltozásához szükséges, ami elengedhetetlen a fehérjefonalak egymás melletti elcsúszásához.

ATP-szintázok lásd még 2.3. fejezet

Az ATP-szintázok olyan enzimek, amelyek bizonyos folyamatokban felszabaduló energiát képesek ATP előállítására fordítani. Az ATP egyébként a lebontó anyagcsere során keletkezik, pl. a glikolízisben (szubsztrát szintű foszforiláció), ill. a terminális oxidációban (oxidatív foszforiláció).

A terminális oxidáció egy elektronszállító rendszer működésével valósul meg, mely a mitokondriumok belső membránjában található.

• A lebontó anyagcserében a szubsztrátokról leváló hidrogének NADH molekulák közvetítésével kerülnek a mitokondrium belső membránjához.
• Az elektronszállító rendszer elején a protonok és az elektronok szállítása különválik.
• Az elektronok bekerülnek az elektronszállító rendszerbe, ahol áramlásuk eredményeképpen a felszabaduló energia protonok aktív transzportjára fordítódik a mitokondrium belső teréből a külső kamrába.
• Ennek eredményeképpen a külső kamrában jelentősen megnő a protonkoncentráció, így a membrán két oldalán protonkoncentráció különbség alakul ki.
• A különbség kiegyenlítődését az alapállomány felé néző enzimkomplex, az ATP-szintáz végzi. Az enzimkomplexen a protonok átáramlásakor felszabaduló energia ATP szintézisre fordítódik (oxidatív foszforiláció).

5. tétel: A víz biológiai szempontból fontos jellemzői

Alapfogalmak, alapismeretek

Az oldatok két vagy több komponensből álló összetett homogén anyagi rendszerek. A homogén rendszerekben nincsenek fázishatárok, azaz szabad szemmel vagy fénymikroszkóppal látható határfelületek. A komponensek a halmaz kémiailag különböző összetevői. Az oldatok minimum két komponensből állnak,

• a nagyobb mennyiségben jelenlevő, többnyire folyékony összetevő az oldószer,
• a másik alkotórész az oldott anyag.

Az élő rendszerek működése szempontjából a folyékony halmazállapotú oldatoknak van jelentősége, ahol az oldószer a víz, az oldott anyagok lehetnek ionok, gázok és különféle szerves vegyületek.

A vizes oldatokban az oldószer molekulái mozoghatnak szabadon, de kötődhetnek az oldott anyag részecskéihez is, mint pl. az ionok, ill. különféle poláris molekulák felületén található hidrátburok vízmolekulái. A hidrátburokban adszorpciósan kötött víz nehezen eltávolítható a részecskék felületéről, a különféle élettani folyamatokban nem hasznosítható.

Az oldatok összetételét, az oldott anyag mennyiségét, többek között a koncentrációval lehet kifejezni. Biológiában leggyakrabban az oldatok összetételének a jellemzésére az anyagmennyiség-koncentrációt használjuk, ami az oldott anyag anyagmennyiségének és az oldat térfogatának hányadosa, jele c, mértékegysége mol/dm³.

Az oldódás során az oldószer és az oldott anyag részecskéi elkeverednek egymással. Az elegyedés lehet

• pusztán fizikai folyamat, amikor a részecskék között kémiai reakció nem történik, ilyen pl. az oxigéngáz oldódása vízben,
• de az oldódást kísérheti kémiai változás is, mint pl. amikor a szén-dioxid gáz vízben oldódva szénsavvá alakul.

A vízmolekulák dipólusos szerkezetűek, s emiatt a vizet poláris oldószernek tekintjük. A vízmolekulák között H-kötések találhatók, ezért a víznek, mint folyadéknak magas az olvadás- és forráspontja, nagy a hőkapacitása, nagy párolgáshő jellemzi, továbbá fagyásakor a halmaz térfogata nő. A felsorolt tulajdonságoknak az élő rendszerek működésében van jelentősége.

Az oldott anyagok gyakran nem képesek korlátlan mértékben elegyedni az oldószerrel, csak maximum a telítettség eléréséig, az ún. oldhatóságuknak megfelelően. Az adott anyag oldhatóságát a telített oldatának összetételével jellemezzük. A telített oldatban az oldószer nem tud több oldott anyagot feloldani, az oldódás és a meginduló kiválás folyamata ún. dinamikus egyensúlyt alakít ki. Általános értelemben dinamikus egyensúlyban az ellentétes irányú folyamatok – jelen esetben az oldódás és a kiválás – sebessége megegyezik.

A vizes oldatok kémhatását a hidrogénionok (H⁺ (H₃O⁺)) és a hidroxidionok (OH^-) koncentrációjának viszonya szabja meg.

• A savas kémhatású oldatokban a hidrogénionok koncentrációja nagyobb, mint a hidroxidionok koncentrációja,
• a semleges kémhatású oldatokban a hidrogénionok koncentrációja megegyezik a hidroxidionok koncentrációjával,
• a lúgos kémhatásúoldatokban pedig a hidroxidionok koncentrációja nagyobb, mint a hidrogénionok koncentrációja.

Az oldatok kémhatását számszerűen a pH-érték megadásával lehet jellemezni.  A pH a H⁺-koncentráció hatványkitevőjéből adható meg (H⁺-koncentráció tízes alapú logaritmusának mínusz egyszerese). A pH-skála 0–tól 14-ig terjed.

• A semleges oldatok pH-ja 7.
• Ha a pH értéke kisebb, mint 7, akkor az oldat savas, pl. a 0,1 mol/dm³-es sósav pH-ja 1, mivel [H⁺] = 10^-1 mol/dm³.
• Ha a pH érték nagyobb, mint 7, akkor az oldat lúgos.

Meghatározó élettani folyamatok hátterében, a vízzel kapcsolatosan két fontos fizikai-kémiai folyamat áll, a diffúzió és az ozmózis (lásd 3. tétel).

A víz

Az élőlények számára a legjelentősebb szervetlen vegyület a víz.

A vízmolekula poláris, dipólusos szerkezetű, az oxigénatomon elektronfelesleg – negatív töltéstúlsúly –, a hidrogénatomokon pedig elektronhiány – pozitív töltéstúlsúly - alakul ki, tekintve, hogy az oxigén nagyobb elektronvonzó képessége – elektronegativitása – folytán a kötő elektronpárokat maga felé vonzza.

A poláris vízmolekulákat H-kötés tartja össze, mely az egyik oxigénatom nemkötő elektronpárja és a másik vízmolekula hidrogénatomja között létesül. A folyékony víznek, mint anyagi halmaznak a sajátos fizikai tulajdonságai – melyek a földi élet szempontjából különös jelentőséggel bírnak - a molekulák közötti H-kötésre vezethetők vissza, mint pl.

• a molekulatömegéhez képest magas olvadás- és forráspont,
• a nagy hőkapacitás,
• a nagy párolgáshő,
• továbbá, hogy fagyásakor a halmaz térfogata nő.

A víznek molekulatömegéhez képest magas az olvadáspontja (0 ^oC) és forráspontja (100 ^oC), aminek köszönhetően a természetben mindhárom halmazállapotban előfordul. Figyelembe véve az életfolyamatok működési hőmérséklet-tartományát, a földi élet folyékony víz nélkül nem jöhetett volna létre.

Hőkapacitásnak nevezzük az adott tömegű anyag hőmérsékletének 1 °C-al való emeléséhez szükséges hőt. A különböző minőségű anyagoknak eltérő a hőkapacitása, azaz ugyanakkora hőmérséklet-változás létrejöttéhez különböző hőmennyiségre van szükségük.

A víznek nagy a hőkapacitása, ezért nagyon sok hőt képes elnyelni, tárolni és szállítani. Ennek jelentősége abban áll

• egyrészt, hogy klímameghatározó szerepe van, mivel a nagyobb víztömegek lassabban és kevésbé melegszenek fel, valamint lassabban és kevésbé hűlnek le, mint a szárazföldi területek, ill. a víz a nyáron elnyelt hőmennyiséget télen bocsátja ki, tehát télen fűt, nyáron hűt (óceáni éghajlat),
• másrészt pedig, hogy az élőlények testhőmérséklete a magas víztartalmuk miatt kevésbé ingadozik, akár a külső hőmérsékletváltozás okán, akár a hőtermelő (exoterm) anyagcsere folyamatok végett.

A párolgáshő egységnyi tömegű folyadék állandó hőmérsékleten történő elpárologtatásához szükséges energia. Nagy párolgáshőjének köszönhetően a víz sok hőt von el a környezetétől párolgása során, aminek többek között az élőlények – növények, állatok egyaránt – hőszabályozásában van jelentősége.

A víz sűrűsége + 4°C-nál a legnagyobb, további hűlésekor sűrűsége már csökken, így fagyáskor térfogata nő, aminek megfelelően a tavak nem alulról, hanem felülről fagynak be.

Télen a természetes édesvizek befagyás előtt teljes mennyiségükben + 4°C-ra hűlnek le, s csak majd ezt követően fagy meg a legfelső vízréteg, ami a vízi élővilág számára rendkívül kedvező.

A víznek nagy a felületi feszültsége, ami miatt lehetőség szerint a legkisebb fajlagos felületű (tömeghez viszonyított felület) gömb alakot veszi fel, ill. a vízszintes folyadék felülete rugalmas hártyához hasonlóan viselkedik.

A vízzel kapcsolatos jelenség az ún. kapilláris hatás (hajszálcsövesség). Amennyiben egy folyadék és egy szilárd anyag részecskéi között nagyobb a vonzóerő (adhézió), mint a folyadék molekulái közötti kohézió, kapilláris emelkedés következik be, a víz keskeny térben a nehézségi erő ellenében is képes mozogni, a folyadék úgymond nedvesíti az edény falát.

A víz felületi feszültségének sokrétű a biológiai jelentősége:

• egyes rovarok képesek a víz felszínén futkározni, annak ellenére, hogy a sűrűségük nagyobb a vízénél (nem süllyednek el).
• A hajszálcsövességnek, ill. a vízmolekulák között ható kohéziós erőnek fontos szerepe van a növények vízszállító edényeiben a víz szállításában, ill. a talajban a felfelé irányuló vízmozgásban.

A víz biológiai szerepe

Kitűnő poláris oldószer

• Poláris vegyületeket hidratációval,
• ionrácsos vegyületeket elektrolitos disszociációval,
• amfipatikus vegyületeket micellaképződéssel oldja.

Általában mindazon vegyületek jól oldódnak vízben, amelyek H-kötésre képesek.

Reakciópartner

• Hidrolízis során egy nagyobb molekula víz belépésével kisebb molekulákra bomlik. Makromolekulák monomerekre bomlásában van jelentősége, pl. az emésztésben.
• Kondenzáció során kisebb molekulák víz kilépésével nagyobb molekulákká egyesülnek. Monomerek makromolekulákká összekapcsolódásában jelentős, pl. fehérjeszintézisben.

Reakcióközeg, mivel az anyagcsere-folyamtok vizes oldatokban játszódnak le.

Szállítóközeg, vízben oldott anyagokat szállítja (pl. vér).

Szerkezetmeghatározó

• A sejtek alakjának,
• növényi sejtek turgorának,
• lágyszárú növények, puhatestűek testalakjának meghatározója.

6. tétel: A szénhidrátok biológiai szempontból fontos jellemzői

A szénhidrátok az élet szempontjából rendkívül fontos, nélkülözhetetlen vegyületek. A bioszféra szerves anyagainak fő tömegét adó vegyületek.

A szénhidrátok biológiai jelentősége:

• a sejtek elsődleges energiaforrásai (glükóz),
• tartaléktápanyagok (keményítő, glikogén),
• vázanyagok (cellulóz, kitin, pektin),
• más vegyületekkel összekapcsolódva fontos makromolekulák – nukleinsavak – építőkövei (ribóz, dezoxiribóz).

Többféleképpen csoportosíthatók.

Méret alapján:

• egyszerű szénhidrátok, ill. monoszacharidok, amelyek savas hidrolízissel tovább nem bonthatók,
• összetett szénhidrátok, savas hidrolízissel monoszacharidokra bonthatók,
  • diszacharidok, két monoszacharidból,
  • poliszacharidok, sok száz, ill. ezer egyszerű szénhidrátból épülnek fel.

Funkciós csoport alapján:

• aldózok (a) aldehidcsoportot,
• ketózok (b) ketocsoportot tartalmaznak.

Monoszacharidok

Általában

• édes ízű,
• fehér, kristályos,
• nem hidrolizálható,
• vízben jól oldódó anyagok.
• Összetett szénhidrátok emésztésének végtermékei.

További csoportosításuk szénatomszám szerint történik.

Triózok (C₃)

A legegyszerűbb monoszacharidok, ilyen pl. a glicerinaldehid, mely az anyagcserében fontos köztes termék.

Pentózok (C₅)

• Ribóz (RNS-ben, ATP-ben, koenzimekben)
• Dezoxiribóz (DNS-ben)

 A kétféle pentóz között csupán egyetlen oxigénatom a különbség. Mint az elnevezés mutatja, a dezoxiribóz 2. szénatomjához nem kapcsolódik oxigén, csupán hidrogén.

A pentózok jelentősége:

• DNS, RNS építőkövei,
• az anyagcserében köztestermékek.

Hexózok (C₆)

Glükóz, szőlőcukor C₆H₁₂O₆

A legfontosabb monoszacharid:

• a legelterjedtebb, legnagyobb mennyiségben fordul elő,
• fotoszintézis sötét szakaszának végterméke,
• a vérben a szénhidrátok szállítása ebben a formában történik,
• makromolekulák - keményítő, cellulóz stb. -monomerje,
• a sejtek elsődleges, közvetlen energiaforrása, a vérben literenként kb. 1g glükóz van.
• Édes ízű, vízben kitűnően oldódó anyag.
• Összetett szénhidrátok emésztésének a végterméke, tovább nem emészthető.

Vizes oldatban a molekulák kb. 1%-a nyílt láncú, 99%-a gyűrűs szerkezetű. Gyűrűs állapotban a glükóznak kettő stabil izomerje létezik.

• Béta-glükóz (63%),
• alfa-glükóz (36%).

A béta-glükóz

A gyűrűs állapotú székkonformációban a C-atomokhoz kapcsolódó összes -OH-csoport ekvatoriális állású. Ez a konformáció a lehető legstabilabb glükózizomer.

Az alfa-glükóz

A gyűrűs állapotú székkonformációban az első szénatomon az -OH-csoport axiális állású, a többi C- atomon ekvatoriális.                   

A kétféle izomer vizes oldatban a nyitott formán keresztül átalakul egymásba, egyensúlyt fenntartva.

A glükóz kimutatása

A szénhidrátokat a reakcióképes aldehid-csoporton keresztül lehet kimutatni. A reakció lényege, hogy az aldehidcsoport megfelelő körülmények között karboxil-csoporttá oxidálódik, miközben a reagens anyagok – pl. ezüstionok - színváltozás kíséretében redukálódnak.

Ezüsttükör-próba (Tollens próba)

Az ezüstionokat lúgos közegben az aldehidcsoport fém ezüstté redukálja, amely kiválva az oldatból bevonatot képez az edény falán.

Fruktóz, gyümölcscukor

Főleg gyümölcsökben (elnevezés), mézben előforduló, legédesebb ízű monoszacharid. Összegképlete C₆H₁₂O₆, megegyezik a glükózéval, konstitúciós izomerek, aldehidcsoport helyett ketocsoportot tartalmaz nyílt láncú formában.

Diszacharidok

Két monoszacharid kondenzációja révén jönnek létre. A monoszacharidok között éterkötés (glikozidkötés) található.

A mono- és a diszacharidokat cukroknak nevezzük, többnyire élelmiszerekben fordulnak elő, pl. glükóz, fruktóz, maltóz, szacharóz, laktóz.

Maltóz, malátacukor

Fehér színű, vízben jól oldódó, édes ízű por. Két alfa-glükózból épül fel. Az egyik α-D-glükóz 1-es szénatomjának hidroxilcsoportja és egy másik α-D-glükóz 4-es szénatomjának hidroxilcsoportja között történik a kondenzáció.

Elsősorban ott fordul elő, ahol előzőleg keményítő bontása folyt, így pl. csírázó magvakban (maláta = csírázó árpa), zöld levelekben, emésztéskor a tápcsatornában. A glikogén bontásakor szintén felszabadul.

Laktóz, tejcukor

A laktóz egy β-D-glükóz és egy β-D-galaktóz kondenzációjával jön létre. Amennyiben a tejcukor a vékonybélben nem tud egyszerű cukrokká bomlani - a laktózt bontó enzim, a laktáz hiánya miatt -, ún. tejcukor-érzékenység alakul ki, mely jellemző tünetei a különféle hasi panaszok, mint pl. puffadtság, hasmenés, émelygés. A panaszok hátterében

• egyrészt az áll, hogy a bélben maradó laktóz erősen növeli a béltartalom ozmotikus szívóerejét, rontva a vízfelszívódás hatékonyságát, ami a széklet hígulását eredményezi,
• másrészt a vastagbélben működő baktériumok működésének köszönhetően különféle szerves savak és gázok keletkeznek, melyek jelentősen fokozzák a bélperisztaltikát.

Szacharóz, répacukor, nádcukor

Fehér színű, vízben jól oldódó, édes ízű por. A növényvilágban az egyik legelterjedtebb, szabadon előforduló diszacharid. Az α-D-glükóz 1-es szénatomján lévő hidroxilcsoport és a β-D-fruktóz 2-es szénatomján lévő hidroxilcsoport között történik a kondenzáció.

Az emberi táplálkozás és az élelmiszer-előállítás szempontjából a legjelentősebb szénhidrát, emberi étrendben a legfontosabb természetes édesítőszer, a közönséges cukor alapanyaga. Neve mutatja, hogy cukorrépából, ill. cukornádból állítják elő.

Poliszacharidok

A poliszacharidok monoszacharidokból kondenzációval felépülő óriásmolekulák, polimerek. Sok száz vagy akár több ezer monoszacharid kapcsolódhat egymáshoz. Savas hidrolízissel általában előbb diszacharidokká, majd monoszacharidokká bonthatók. A legelterjedtebb szénhidrátok. Nem édes ízűek. Keletkezésük:

nC₆H₁₂O₆ → (C₆H₁₀O₅)n + (n–1)H₂O

Általános képletük:

Feladatuk szerint csoportosítjuk:

• tartalék tápanyagok: keményítő, glikogén,
• szilárdító vázanyagok: cellulóz, kitin.

Keményítő

Hideg vízben nem, meleg vízben kolloidálisan oldódó, nem édes ízű fehér por. A növényekben keletkezik a fotoszintézis eredményeképpen, tartalék tápanyag. A keményítő több száz alfa-glükózmolekulából épül fel.

Emészthető, emésztése már a szájüregben megkezdődik, majd a vékonybélben fejeződik be, a nyál-, ill. a hasnyálamiláz enzim hatására, amely maltózra hidrolizálja.

A keményítő hidrolízis hatására glükózra esik szét.

Ha a kenyeret sokat rágjuk, előbb-utóbb édes ízt fogunk érezni, mivel a liszt keményítőtartalma ugyan nem édes, de a belőle keletkezett maltóz már igen.

Növényi magvakban a keményítő hidrolízisét szintén az amiláz enzim végzi.

A növényekben, a raktározó alapszövet sejtjeiben, fajra jellemző módon szemcsékben jelenik meg. A szemcsék kétféle szerkezetű keményítőből állnak.

Amilóz

Az amilóz egy elágazásmentes, spirálisan feltekeredett lánc. A spirált H-kötések stabilizálják.

Amilopektin

Ágas-bogas szerkezetű.

A keményítő kimutatása

• Por keményítőből melegítéssel készítsünk keményítőoldatot.
• Híg oldatba cseppentsünk 1-2 csepp kálium-jodidos jódoldatot – Lugol-oldatot.
• + próba esetén az oldat megkékül.
• Melegítés hatására elszíntelenedik, visszahűtéskor újra kék lesz.

Magyarázat

Az apoláris jódmolekulák a poláris vízben barna színűek. A jódmolekulák mérete olyan, hogy pont beleférnek az amilóz spiráljába, onnan kiszorítva a vízmolekulákat, apoláris közeget hozva létre. Az apoláris közegben a jód színe kékre változik.

Melegítés hatására a hőmozgás miatt a jódmolekulák kibújnak a spirálból a kék szín elhalványodása kíséretében. Hűtéskor a folyamat ellenkező irányú.

Glikogén

Heterotróf szervezetek - állatok, gombák - tartalék szénhidrátja. Állati szervezetekben elsősorban a májban és az izomban raktározódik. Alfa-glükózokból felépülő, többszörösen elágazó, ágas-bogas szerkezetű. Nem édes ízű, vízben rosszul oldódik. Emészthető, szintén amiláz hatására hidrolizál maltózzá.

Cellulóz

A biomassza tömegének kb. a felét a cellulóz adja! A növényi sejtfal szilárdító anyaga (ezenkívül moszatgombákban fordul elő).

Óriásmolekula, sok ezer béta-glükózmolekulából áll. A cellulózban a glükózmolekulák egy elágazásmentes polimert hoznak létre. A glükózgyűrűk egymáshoz képest felváltva 180 fokot elfordulnak. A cellulózmolekula egyenes, szálas szerkezetű.

Rendkívül stabil, vízben nem oldódik, ami lehetővé teszi biológiai feladatának - szilárdítás - ellátását.  Rostos szerkezetű, a láncok egymással párhuzamosan rendeződnek, a glükózmolekulák OH-csoportjai között H-kötések vannak, a láncon belül és a láncok között egyaránt.

A cellulózt a legtöbb élőlény nem képes bontani, így nem emészthető. A cellulózt bontó enzim a celluláz, amely csak baktériumokban, gombákban, ill. egyes egysejtűekben fordul elő. Hidrolízisekor végső soron glükóz keletkezik.

Kitin

N-tartalmú poliszacharid. Ízeltlábúak kutikulájának, gombák sejtfalának szilárdító vázanyaga. Rendkívül ellenálló, vízben nem oldódik, nem emészthető.

7. tétel: A fehérjék biológiai szempontból fontos jellemzői

A fehérjék - proteinek - az élő szervezetek számára a legfontosabb vegyületek. Az élet bármilyen megnyilvánulási formája fehérjékkel kapcsolatos. A sejtek szárazanyagának minimum 50%-át adják. Csoportosításuk biológiai feladataik alapján történik, lehetnek:

• vázanyagok, szerkezeti fehérjék: tartó, szilárdító feladatokat látnak el, pl. a legtöbb állati kötőszövetben, a csontban a kollagén, keratin az elszarusodott hámokban, hajban, tollban, hüllők pikkelyeiben (lásd hámszövetek),
• összehúzékony fehérjék: ilyen az aktin, miozin, pl. az izmokban (lásd izomszövetek),
• transzportfehérjék: szállító feladatokat látnak el, pl. a hemoglobin oxigént szállít, ill. a vérben a globulinok zsírokat, vasat, hormonokat szállítanak (lásd vér),
• védőfehérjék, immunfehérjék (antitestek): fertőzésekkel szembeni védekezésben közreműködnek, pl. az immunoglobulinok a vérben (lásd vér, immunitás),
• véralvadásban közreműködő fehérjék, pl. trombin, fibrin stb. (lásd vér),
• szabályozó fehérjék, mint pl. a hormonok: kémiai jelek, szervek, szövetek működését befolyásolják, pl. inzulin (lásd hormonrendszer),
• receptorok a sejtek felszínén, melyek különféle anyagokat ún. ligandumokat – pl. hormonokat - képesek megkötni (lásd biológiai membránok),
• ozmotikus faktorok az albumin a vérben, mely a vér optimális ozmotikus koncentrációjának (ozmotikus nyomásának) kialakításában szerepel (lásd anyagszállítás jegyzet),
• jelölőfehérjék (markerek) a sejtek felszínén elhelyezkedő egyed-, szövet-, ill. fajspecifikus molekulák (MHC), melyeknek a sejtfelismerésben (saját-idegen), így az immunrendszer működésében látnak el alapvető szerepet (lásd vér, immunrendszer),
• tartalék tápanyagok egyes növényi magvakban, gabonafélék szemtermésében ilyen az aleuron, ill. a búza szemtermésében a glutén, vagy a tojásfehérje továbbá a kazein a tejben,
• enzimek: biokatalizátorok, a sejtekben zajló kémiai folyamatok aktiválási energiáját csökkentik, aminek következtében az átalakulások reakciósebessége megnő. Az emberi szervezet működési körülményei között, katalizátorok nélkül az életfolyamatok végtelen lassú sebességgel mennének végbe (lásd 1.2. fejezet).

Az aminosavak

A fehérjék makromolekulák, monomerjeiket aminosavaknak nevezzük. Kémiailag amino-karbonsavak, azaz a molekulában két eltérő jellegű funkciós csoport is megtalálható:

• bázisos aminocsoport,
• savas karboxilcsoport.

Minden aminosav egy azonos, és egy eltérő molekularészletből áll:

• az azonos rész tartalmazza az amino-, és a karboxilcsoportokat,
• az eltérő rész az ún. oldallánc, amely szerkezetileg 20 (21)-féle Az oldallánc lehet poláris, apoláris, savas, bázisos jellegű.

Az aminosavak egy részét a szervezet nem, vagy csak elégtelen mennyiségben képes előállítani, ezeket esszenciális aminosavaknak nevezzük, melyeket a táplálékkal kell felvenni. Emberben 9 ilyen aminosav ismert, mint pl. a fenilalanin, lizin, metionin, valin stb.

Amfoter vegyületek, azaz savként és bázisként egyaránt viselkedhetnek a reakciópartnertől függően, azonban sav-bázis sajátságaikat az oldallánc kémiai természete is befolyásolja.

Biológiai szempontból legfontosabb reakciójuk a kondenzáció, melynek során az egyik aminosav aminocsoportja, és a másik aminosav karboxilcsoportja között vízkilépéssel, ún. peptidkötés jön létre (amidcsoport). A reakció eredményeként a két aminosavat egy síkalkatú amidcsoport köti össze.

Peptidek

Az aminosavak összekapcsolódásával ún. peptidek jönnek létre. A polipeptidek néhány 100 aminosavból álló elágazásmentes molekulák.

A polipeptidlánc aminosavsorrendjét szekvenciának nevezzük.

Szekvencia

Általában a makromolekulák monomerjei – így pl. az aminosavak - viszonylag egyszerű felépítésűek és minden élőlényben azonosak az élővilágban. A fajokra jellemző egyediséget, különbséget a fehérje (és nukleinsav) monomerek sorrendje határozza meg.

Másképpen fogalmazva, a természetben a fajok tekintetében tapasztalható óriási változatosságot nem a monomerek sokféleségében kell keresnünk, hanem a nukleinsav és fehérje monomerek összekapcsolódásának változatosságában, sorrendjében.  Ebben az esetben tehát a monomerek kapcsolódási sorrendjének információt meghatározó jelentősége van, amely információ a fajok egyediségének meghatározója. Számszerűen, pl. a fehérjéket 20-féle monomer – aminosav – építheti fel, a véletlenszerű összekapcsolódásuknak megfelelően

• 2 aminosav kétféleképpen kapcsolódhat egymáshoz, attól függően, hogy melyik helyezkedik el az N-terminálison (NH₂-csoport végen).
• 3 aminosavat már 6-féle sorrendben kapcsolhatunk össze.
• 100 db - 20-féle - aminosavból már 20¹⁰⁰-féle polipeptid alkotható.

Ez a hatalmas variációszám hatalmas mennyiségű információt hordozhat. További változatosságot eredményez, hogy a különböző makromolekulák eltérő méretűek, mérettartományuknak elvi felső határa nincs, ami azt jelenti például, hogy elvileg végtelen számú fehérjemolekula-féleséget tudunk elképzelni.

Az élővilág összes faja azonos alkotóelemekből, azonos elvek alapján hoz létre fajra jellemző makromolekulákat. A monomerek sorrendje információt hordoz, az egyes elemek kicserélése megváltoztatja az információ jelentését.

A szekvencia döntően meghatározza a fehérjék tulajdonságait, ezért az aminosavsorrendet a fehérjék elsődleges szerkezetének nevezzük.

Akár egyetlen aminosav helyének megváltoztatása az egész fehérje működésére hatással lehet.

Sarlósejtes vérszegénység

A szekvencia jelentőségét jól tükrözi a sarlósejtes vérszegénység. A rendellenesség nevét onnan kapta, hogy a betegek vérében lévő - az egyébként korong alakú – vörösvértestek sarló formájúak. A hibás vörösvértestek vérrögöket képezve kiszelektálódnak, aminek következtében csökken a vörösvértestszám (vérszegénység).

A betegség oka az, hogy a vörösvértesteket kitöltő hemoglobin egyik polipeptidláncában – egy pontmutáció miatt - az egyik aminosav kicserélődik egy másikra. Emiatt a hemoglobin oldékonysága megszűnik, kikristályosodik, merev szálakká alakul, megváltozik a sejt alakja és oxigénszállítása jelentősen csökken. Genetikai eredetű betegség (autoszómális recesszív).

A polipeptidek térszerkezete

A természetben a polipeptidláncnak csak két szabályos stabil formája létezik:

• a béta-redő,
• és az alfa-hélix.

Béta-redő (-szalag)

A béta-szerkezetben a polipeptidláncok – amidcsoportok - összetolt háztetőkhöz hasonló felületet hoznak létre. A szerkezet azáltal stabilizálódik, hogy a láncok párhuzamosan egymás mellé rendeződnek és a peptidkötések – amidcsoportok - között H-kötés alakul ki.

Alfa-hélix

Az alfa-hélixben a polipeptidlánc csavarvonalszerűen tekeredik. A spirál szerkezetét a láncon belül a peptidkötések – amidcsoportok - között kialakuló H-kötések stabilizálják.

A polipeptidlánc térszerkezetét - alfa-hélix vagy béta-redő - a fehérjék másodlagos szerkezetének nevezzük.

A másodlagos szerkezetet alapvetően az aminosavak minősége és sorrendje határozza meg (azaz az elsődleges szerkezet).

Fibrilláris fehérjék

Azokat a fehérjéket, amelyek végig azonos másodlagos szerkezettel jellemezhetők - végig alfa-hélix vagy béta-redő -, fibrilláris fehérjéknek nevezzük.

A fibrilláris fehérjék hosszú, elnyúlt, szálas szerkezetűek, igen stabilak, vízben nem oldódnak.

Általában a szerkezeti fehérjék ilyenek pl.: a keratin, a haj fehérjéje, a kollagén, a miozin, a fibrin stb.

A globuláris fehérjék

A globuláris fehérjékben a polipeptidlánc térszerkezete szakaszonként váltakozik, ezért a molekula egésze gömb alakú. A globuláris fehérjék szerkezetét, az ún. harmadlagos szerkezetet a polipeptidlánc további térbeli elrendeződése határozza meg.

A harmadlagos szerkezet stabilitását a molekulán belül az egyes oldalláncok közötti különféle kötések biztosítják:

• hidrogén-kötés,
• van der Waals-féle kötések,
• ionos kötés,
• kovalens kötés, ilyen a diszulfid-híd.

Az egyes másodlagos szerkezettel rendelkező szakaszok egymáshoz viszonyított térbeli helyzete, tehát a harmadlagos szerkezettel jellemezhető.

A globuláris fehérjék jól oldódnak vízben, kolloid állapotot hozva létre. Ez annak köszönhető, hogy a poláris, hidrofil oldalláncok a gombolyag felületén, míg az apoláris hidrofób oldalláncok a molekula belsejében helyezkednek el. A felszínen levő hidrofil aminosavrészek jól hidratálódnak, az apoláris részek egy hidrofób belső magot hoznak létre. A belső hidrofób mag, ill. a külső hidrátburok nagymértékben hozzájárul a fehérjék stabilitásához.

Ugyanakkor fontos tény, hogy a fehérjék térszerkezete rendkívül bonyolult, ebből következően igen érzékenyen válaszolnak térszerkezetük megváltozásával a környezet hatásaira. A fehérje térszerkezetének jelentősebb megváltozása a denaturáció.

A fehérjék harmadlagos szerkezetét befolyásoló környezeti tényezők:

• a hőmérséklet,
• a közeg hidrogénion koncentrációja (pH),
• a nehézfémsók,
• mechanikai hatások,
• könnyűfémsók.

A hőmérséklet emelésekor a molekularészek hőmozgása egyre intenzívebb lesz, aminek következtében az oldalláncok közötti stabilizáló kötések felszakadnak.

A változás hatására a molekula elveszti jellegzetes térszerkezetét, letekeredik, denaturálódik. A letekeredett láncok összeakadva térhálót alkotnak, melynek hézagaiban vízmolekulák helyezkednek el. A rendszer oldott kolloid állapota megszűnik, a fehérjék kicsapódnak, koagulálnak. A folyamat visszafordíthatatlan, irreverzibilis. (Kis méretű peptidek esetén lehet reverzibilis.)

Irreverzibilis denaturáció zajlik le tojásfőzéskor, hús sütéskor is, minek hatására a molekulák véglegesen elvesztik harmadlagos szerkezetüket, biológiai aktivitásuk megszűnik.

Az élő sejtek pH-ja 7,4 körül van, a sejtekben a fehérjék működése, szerkezete ekkor optimális. Amennyiben változik a pH - azaz megváltozik a H⁺-ion koncentráció -, a bevitt ionok hatására megváltoznak a fehérjemolekulák töltésviszonyai. Az aminosav oldalláncok töltésének megváltozásakor a molekulát stabilizáló kötések felszakadnak, a molekulagombolyag letekeredik, a fehérje irreverzibilisen denaturálódik.

A nehézfémsók - pl. CuSO₄, PbCl₂, - hatására a fehérjék szintén irreverzibilisen denaturálódnak. A nehézfémionok hozzákapcsolódnak a polipeptidlánchoz, felszakítják a láncot stabilizáló kötéseket.

Ugyancsak denaturálódást eredményezhet a fehérjeoldatok erős mechanikai igénybevétele, pl. ultrahanggal való kezelése, erős rázása.

A könnyűfémsók – pl. NaCl - koncentrációjának emelésekor az oldatba kerülő ionok hidratálódnak és nagy koncentrációjuk esetén saját hidrátburkuk kialakításához a vízmolekulákat a fehérjék hidrátburkából vonják el. A fehérjemolekulák, mivel hidrátburkukat elvesztik, összecsapódnak, azaz koagulálnak (denaturáció nem történik).

Kiválva az oldatból megszűnik a kolloid állapotuk. A folyamat reverzibilis, azaz megfordítható mivel, ha a kicsapódott fehérjékhez feleslegben vizet adunk, a molekulák hidrátburka helyreáll, ismét kolloid állapotba kerülnek.

A folyamatot kisózásnak is nevezzük, amely pl. NaCl vagy (NH₄)₂SO₄ hatására következhet be.

Az alkohol egyrészt elvonja a fehérjék hidrátburkát (dehidratál), másrészt hidrogénkötéseket alakít ki a fehérjékben lévő poláris csoportokkal, ami a molekulaláncok közötti eredeti hidrogénkötések felszakadásához, s így a fehérje denaturálódásához vezet.

A fehérjék kimutatása: Biuret-próba

A Biuret-próbával a fehérjékben jelenlévő amidcsoportot lehet kimutatni. Pozitív próba esetén ibolyaszíneződést tapasztalunk, mivel a reagensben található rézionok komplexet képeznek az amidcsoporttal.

Egy kevés fehérjeoldathoz adjunk néhány csepp 40%-os nátrium-hidroxid-oldatot, majd 1-2 csepp réz(II)-szulfát reagenst.

https://drive.google.com/file/d/1FeMFJxsNbFNSiFUHMECStgkHkSBipG8G/view?usp=sharing

Negyedleges szerkezet

Ismertek olyan fehérjék, amelyek nem egy, hanem több polipeptidláncból épülnek fel. A fehérjét felépítő egyes polipeptidláncokat alegységnek nevezzük. Az alegységek egymáshoz viszonyított térbeli helyzetét a negyedleges szerkezettel jellemezzük.

Ilyen fehérje pl. a hemoglobin. A hemoglobin négy alegysége egy tetraéder 4 csúcsának megfelelően helyezkedik el, melyeket másodrendű kötések tartanak egyben. Mindegyik alegység egy oxigénmolekulát képes kötni (így a hemoglobinmolekula összesen 4-et).

A fehérjék csoportosítása összetételük szerint is történhet.

1. Proteidek vagy összetett fehérjék valamilyen nem fehérjetermészetű, ún. prosztetikus csoportot is tartalmaznak. A prosztetikus csoport erősen kötődik a polipeptidlánchoz, eltávolítása a fehérje térszerkezetének megváltozását eredményezi, ami a biológiai funkció megszűnését jelenti. Ilyen összetett fehérje pl. a hem-et tartalmazó hemoglobin (a hem 4 pirrolgyűrűből felépülő vas-porfirin komplex).
2. Proteinek vagy egyszerű fehérjék. Csak aminosavakból állnak:

• albuminok a vérben,
• kollagén,
• inzulin stb.

Stresszfehérjék, dajkafehérjék                                                Forrás: Csermely Péter

A stresszfehérjék legfontosabb szerepe, a hibás, nem megfelelő harmadlagos szerkezettel rendelkező fehérjék helyretekerése. A stresszfehérjék sejtjeink igen nagy mennyiségben jelen lévő, létfontosságú alkotóelemei. A stresszfehérjék segítsége nélkülözhetetlen abban, hogy a hibás szerkezetű fehérjék megtalálhassák a rájuk jellemző, helyes szerkezetet.

A stresszfehérjék szerepe kettős:

• a stresszhatásoknak kitett, károsodott fehérjék szerkezetének helyreállítása (stresszfehérjék),
• a hosszabb polipeptidláncok megfelelő harmadlagos szerkezetének kialakítása (dajkafehérjék).

Ha a sejtet környezeti stressz éri, a sejtben lévő fehérjék károsodnak, kitekerednek. E fehérjéknek az újratekeredéshez éppen úgy a dajkafehérjék segítségre van szükségük, mint születésük pillanatában. Innen a stresszfehérje elnevezés.

Környezeti stressz szinte bármilyen változás lehet:

• lényegesen melegebb, vagy hidegebb;
• a környezet lényegesen savasabb, vagy lúgosabb;
• túl kevés az oxigén, vagy túl sok;
• vízhiány.

A kis méretű fehérjék betekeredése kedvező körülmények között másodpercek alatt végbemegy. A nagyobb fehérjék nehezen találják meg a rájuk jellemző megfelelő harmadlagos szerkezetet, igen gyakran tekeredési csapdák áldozatai lesznek. Ebben az esetben a félkész fehérje egy átmeneti állapotban stabilizálódik, a hidrofób aminosavak a fehérje felszínén maradnak. A hidrofób felszínek az ilyen félkész fehérjéket egymással való összetapadásra, aggregációra teszik hajlamossá. A fehérjeaggregátumok felszaporodása a legtöbb neurodegeneratív betegség, pl. az Alzheimer-kór, a Parkinson-kór, a prionbetegségek egyik fontos oka.

A stresszfehérjéket a többi fehérjét terelgető, szerkezetük kialakításában segítő hatásuk miatt dajkafehérjéknek is nevezik.

Prionok

Amennyiben megváltozik egy fehérjének a térszerkezete, vagy elveszti funkcióját, vagy átalakul egy egészen más szerepű molekulává. Ez utóbbira példa a prionok kialakulása. A prionok olyan fertőző képződmények, melyek nukleinsavat nem, csupán fehérjét tartalmaznak. A prionok a normálisan is meglevő sejtes fehérjék – celluláris prionok – szerkezeti módosulásai. A prionok aminosavsorrendje nem, de a másodlagos szerkezete eltér a normálisan is meglevő sejtes fehérjétől. Felhalmozódva a hidrofób felszínű fehérjék, összecsapódva oldhatatlan rögöket képeznek és az idegsejtek elhalását okozzák. A kóros prionok bontó enzimekkel szemben nem érzékenyek, vízben nem oldódnak (lásd 3.1. fejezet).

A prion betegségre jellemző, hogy nincs ellenanyag-termelés, nincs gyulladásos reakció, a lappangási idő évekig tarthat. Ilyen betegség a juhoknál a surlókór, a szarvasmarháknál a kergemarhakór (BSE), az embernél a Creutzfeldt–Jakob-szindróma és a kuru.

8. tétel: A nukleinsavak biológiai szempontból fontos jellemzői

A nukleinsavakat először a sejtek magjából sikerült tiszta állapotban kivonni. Innen a név: nucleus = mag (lat.), a sav a kémhatásukra utal. Azonban nukleinsavak nemcsak a sejtmagban vannak, hanem pl. citoplazmában, színtestekben, mitokondriumokban is. A sejtek információtároló és -szállító molekulái.

A nukleinsavakat szerkezet és funkció szempontjából két csoportba oszthatjuk:

• DNS, mely eukariótákban főleg a sejtmagban egyes sejtszervecskékben, mint pl. mitokondriumokban, színtestekben található,

• RNS-ek, melyek főleg a citoplazmában, ill. a fenti sejtszervecskékben fordulnak elő.

A nukleinsavak polimer vegyületek, makromolekulák, s mint ilyenek, monomerekből épülnek fel, melyeket nukleotidoknak nevezünk.

Nukleotidok

A nukleotidok funkciója többrétű:

• a biológiai információtároló és -átadó rendszert alkotó nukleinsavak építőkövei, monomerjei,
• az energiatárolás és -átalakítás központi vegyületei, pl. ATP, GTP,

• enzimek koenzimjeinek alkotórészei, pl. NAD, NADP, KoA, amelyek különböző csoportok szállítását végzik.

A koenzimek az enzimekhez lazán kapcsolódó szállítómolekulák. Ezek felépítésében gyakoriak a vitaminjellegű csoportok, ezért a vitaminhiány gátolja a koenzimek felépülését, ezen keresztül egyes biokémiai folyamatok lejátszódását.

A nukleotidok molekulái savval főzve hidrolizálnak, s a hidrolizátum:

• foszforsavat,
• pentózt, azaz öt szénatomos cukrot,
• N-tartalmú szerves bázisokat tartalmaz.

A foszforsav

Minden nukleotidban, ill. mind a DNS-ben, mind az RNS-ben megtalálható.

A pentóz lehet:

• ribóz, amely mono- és dinukleotidokban, ill. az RNS-ben található meg,
• dezoxiribóz, amely a DNS-ben fordul elő.

A N-tartalmú szerves bázisok lehetnek:

           DNS-ben                 RNS-ben

A         adenin                     adenin

G         guanin                     guanin      

C         citozin                     citozin       

T         timin                     U  uracil        

Tehát az RNS-ben timin helyett uracil van.

Az A, és a G purin-, míg a C, T, U pirimidinvázas vegyületek.

Ezekből a vegyületekből kondenzációval jönnek létre a nukleotidok.

Ha a nukleotidban

• egy foszfátcsoport van: mono-,
• ha kettő: di-,
• ha három: trifoszfátokról beszélünk.

A foszfátcsoportok között nagy energiájú – makroerg - kötés van. Nagy energiájúak azok a kötések, amelyek hidrolízisekor több, mint 25 KJ/mol energia szabadul fel. Ezeknek a kötéseknek az energiatárolásban van kiemelkedő szerepük.

Fontosabb mono-, ill. dinukleotidok

ATP (adenozin-trifoszfát)

Az ATP a sejtek legfontosabb energiaraktározó vegyülete. Gamma-foszfátjának hidrolízisekor 30 KJ energia szabadul fel mólonként.

ATP = ADP + P        Q = 30 KJ/mol

• A lebontó anyagcsere során felszabaduló energia egy része – 40%-a - ATP szintézisére fordítódik és így ATP formájában tárolódik.
• A felépítő folyamatokhoz szükséges energia viszont az ATP hidrolízisekor felszabaduló energiából származik.

Például A és B anyag kondenzációjához energia szükséges. Az ATP bontásakor felszabaduló energia felhasználása közvetett módon történik. Első lépésben a lehasadó foszfátcsoport az összekapcsolódó molekulák egyikére kerül egy nagy energiájú kötéssel, létrehozva ezáltal egy magas energiatartalmú köztes terméket (A~P). Ezt követően energiafelszabadulás közben a köztes termékről lehasad a foszfátcsoport, s a keletkező energia segítségével összekapcsolódik A és B molekula.

A + B + ATP = A~P + ADP + B = A-B + P + ADP

Kevésbé jelentősek, de ismertek még GTP, UTP, TTP, CTP energiatároló vegyületek is.

Koenzim – A (KoA)

Szállítómolekula, amely az anyagcserében központi szerepet játszó acetilcsoport - CH₃CO - szállítását végzi. A molekulában szereplő pantoténsav B₅-vitamin-származék.

NAD⁺ és NADP⁺ (nikotinsavamid-adenin-dinukleotid (foszfát))

Az anyagcserében fontos H-szállító vegyületek.

• A NAD⁺ oxidálószer (H-t vesz fel az átalakuló molekulától) a lebontó (pl. biológiai oxidáció),
• a NADP⁺ redukálószer (H-t ad át az átalakuló molekulának) a felépítő folyamatokban (pl. fotoszintézis).

A hidrogén szállításakor 2 elektront és 1 protont vesznek fel, a másik proton az oldatban marad.

NAD⁺ + 2H = NADH + H⁺

Nukleinsavak

A nukleinsavak nukleotid egységekből felépülő polinukleotidok, többnyire makromolekulák, melyekben akár több millió nukleotid is összekapcsolódhat. Az egyes nukleotidokat a foszfátcsoportok kapcsolják össze úgy, hogy hidat képeznek két pentóz 3. és 5. C-atomja között, foszfodiészter-kötést hozva létre.

Tehát a polinukleotid lánc gerincét az egymást követő …foszfát-cukor-foszfát-cukor … váz alkotja, s a bázisok a vázhoz a pentózon keresztül kapcsolódnak.

A nukleotidok kondenzációval kapcsolódnak össze és a polinukleotid lánc hidrolízissel bomlik nukleotidokra.

A polinukleotid lánc elsődleges szerkezete a nukleotidok kapcsolódási sorrendje, melyet szekvenciának nevezünk.

A polinukleotidoknak a felépítésükben résztvevő pentóztól és bázisoktól függően két nagyobb csoportjuk van:

• a DNS-ek és
• az RNS-ek.

A DNS, dezoxiribonukleinsav

Fő tömegük eukariótákban a sejtmagokban koncentrálódik, de előfordulhatnak mitokondriumokban, kloroplasztiszokban, prokariótákban, vírusokban. A DNS egyetlen funkciója a genetikai információ tárolása, ill. továbbadása a szaporodás során.

A polinukleotid lánc felépítésében

• foszforsav,
• dezoxiribóz,
• és négyféle bázis vesz részt: A, T, G, C.

A polinukleotid láncnak két végét különböztetjük meg: 5' és 3' vég. A polinukleotid lánc 5’ végén olyan P-csoport található, amely a pentóz 5. C atomjához kapcsolódik, míg a 3’ végen a cukor 3. C atomjához egy -OH csoport kötődik. A DNS-molekula két egymással szemben levő és ellentétes irányba futó – antiparallel – polinukleotid láncból épül fel. Az antiparallel lefutás azt jelenti, hogy az egyik szál 5’ végével szemben a másik szál 3’ vége található.

A kettős polinukleotid szál a hossztengelye körül spirális formában feltekeredik, s így kialakul a DNS-molekulára jellemző kettős hélix szerkezet. A kettős hélixnek köszönhetően a DNS igen stabil, kémiailag közömbös, nem reakcióképes.

A két láncot hidrogénkötések kapcsolják össze, amelyek a két lánc bázisai között jönnek létre. A H-kötések kialakulását a bázisok szerkezete és térbeli helyzete határozza meg. A bázisok a hélix belseje felé, a hossztengelyre merőlegesen helyezkednek el. Térbeli okok miatt egy nagyobb méretű purin bázissal szemben csak egy kisebb méretű pirimidin bázis helyezkedhet el. A láncok közötti távolság állandó.

Így a következő bázispárok alakulhatnak ki:

• adeninnel szemben mindig timin van,
• guaninnal szemben mindig citozin van.

A G=C bázispárok között 3, az A=T bázispárok között 2 H-kötés létesülhet. Tehát az egyik lánc bázissorrendje egyértelműen meghatározza a másikét is.

Chargaff-szabályok:

• A = T és G = C
• T+C (pirimidinek) = A+G (purinok)

A DNS-molekula lehet:

• nyílt láncú (lineáris), mint pl. az eukariótákban,
• de lehet zárt láncú (cirkuláris), mint pl. a prokariótákban.

RNS-ek, Ribonukleinsavak (részletesen lásd még 6.1. fejezet)

A ribonukleinsavak olyan polinukleotidok, amelyek felépítésében

• foszforsav és
• ribóz mellett
• négyféle bázis vesz részt: A, U, G, C.

A polinukleotid láncra jellemző, hogy mindig egyszálú, legfeljebb a lánc bizonyos helyeken visszahajlik, hurkokat képez, s a molekulán belül jönnek létre hidrogénkötéssel bázispárok (adeninnel szemben U, guaninnal szemben C). Térszerkezetét a nukleotidok sorrendje határozza meg.

A ribonukleinsavaknak a természetben több fajtája ismert, amelyeket funkció szerint csoportosítunk:

Messenger RNS-ek, mRNS -ek

Feladatuk a DNS-ben, a génekben kódolt információ pontos továbbítása a citoplazmába, a fehérjeszintézis helyére.  A DNS-ről íródnak át.

Transzfer RNS-ek, tRNS-ek

Feladatuk, hogy a fehérjeszintézis során egy-egy aminosavat szállítanak a fehérjeszintézis helyére, az ún. riboszómákhoz, ahol azok összekapcsolódnak polipeptidlánccá.

Riboszóma RNS-ek, rRNS-ek

A fehérjeszintézis objektumainak, a riboszómáknak a felépítésében vesznek részt.

9. tétel: A lipidek biológiai szempontból fontos jellemzői

A lipidek olyan szerves vegyületek gyűjtőcsoportja, amelyek igen különböző szerkezetűek, azonban közös sajátságuk, hogy apoláris oldószerekben jól oldódnak.   

Fontosabb csoportjaik

• Neutrális zsírok
• Foszfolipidek
• Szteroidok
  • Koleszterin
  • D-vitamin
  • Epesavak
  • Hormonok
• Karotinoidok

Neutrális zsírok (trigliceridek)

Ide tartoznak a természetes zsírok és a nem illó olajok. Apolárisak, vízben nem, alkoholban jól oldódnak.

Szobahőmérsékleten azokat a neutrális zsírokat, amelyek

• szilárdak, zsíroknak,
• folyékony halmazállapotúak, olajoknak nevezzük.

A neutrális zsírok kémiailag a glicerin zsírsavakkal alkotott észterei (triacil-gliceridek).

Glicerinből és zsírsavakból kondenzációval jönnek létre, melynek eredményeképpen a kapcsolódó csoportok között észterkötés jön létre.

Bomlásuk hidrolízissel történik, pl. az emésztés során lipáz enzim hatására a vékonybélben.  

A zsírsavak lehetnek:

• telítettek, ahol a szénatomok között csak egyszeres kötések találhatók, ilyen a palmitinsav (16) és a sztearinsav (18),
• vagy telítetlenek, melyek molekuláiban a szénatomok között kétszeres kötések is előfordulnak, mint pl. ilyen az olajsav (18).

A neutrális zsírok biológiai szerepe

Raktározott tápanyagok, kétszer annyi energiát tartalmaznak, mint az azonos tömegű szénhidrátok, mivel

• egyrészt vízmentesen tárolhatók, tekintve, hogy apolárisak,
• másrészt több hidrogén-szén kötést tartalmaznak, azaz redukáltabbak, mint a szénhidrátok, ezért oxidációjukkal több energia nyerhető.

Heterotróf szervezetekben elsődleges energiaraktárak. Állati szervezetekben a zsírszövetekben halmozódnak fel, pl. bőr aljában, szervek körül.

Növényekben pl. olajos magvakban találhatóak meg.

• Helyzetüknél fogva - a bőr alatt - hőszigetelő szerepet látnak el, ill.
• mechanikai szerepük van, pl. szervek helyét rögzítik, talpon puha párnákat képeznek.
• Zsírban oldódó vitaminok (D, E, K, A) oldószerei és raktározó helyei.

Az állati szervezetekben minden feleslegben felvett tápanyag zsírrá alakul.

Foszfatidok (Foszfolipidek)

Alapvegyületük a foszfatidsav, amelynek részei:

• glicerin,
• két zsírsav,
• foszforsav.

A foszfolipidek kettős oldódású, amfipatikus vegyületek, mivel poláris és apoláris részekből állnak, így oldódnak poláris és apoláris oldószerekben egyaránt.

• A glicerin, a foszforsav és a kapcsolódó csoport poláris,
• a zsírsavak apolárisak.

Vízben kolloid méretű micellákat, ill. liposzómákat alkotnak, amelyekben a molekulák a vizet maguk közül kiszorítva, apoláris részeikkel egymás felé fordulva, kettős rétegbe rendeződnek.

Legfontosabb biológiai szerepük, hogy a sejtekben határhártyákat, membránokat hoznak létre, így vizes tereket választanak el.

Szteroidok

Az ide tartozó vegyületek közös szerkezeti sajátsága a szteránváz. Az egyes szteroidok a szteránvázhoz kapcsolódó funkciós csoportok minőségében térnek el egymástól.

Koleszterin

Állati zsírokban, vérben, epében, sejthártyában fordul elő. Részben táplálékkal vesszük fel, állati zsiradékok tartalmazzák nagyobb mennyiségben, részben a szervezetünk állítja elő a pl. a májban. Fontos előanyaga a különböző szteránvázas vegyületek – pl. hormonok - szintézisének, ugyanakkor magas koncentrációja a vérben érszűkületet, érelmeszesedést okoz.

D₃-vitamin

A szervezetünk optimális kalcium-anyagcseréjéhez szükséges zsírban oldódó vitamin.

E vegyületet

• részben a táplálékkal vesszük fel, magas D-vitamin tartalmú ételek a halmájolajok, tejtermékek, tojás,
• részben a szervezetünk maga állítja elő a bőrben a Nap UV-sugárzásának segítségével.

Képződése röviden:

• koleszterinből előanyag (7-dehidrokoleszterin) képződik a bőrben,
• ebből a szintén a bőrben UV hatására inaktív D₃-vitamin (kolekalciferol) lesz,
• ez a májban raktározódik és tovább módosul (25-hidroxi-kolekalciferollá),
• majd a vesében aktív vitaminná alakul (1,25-dihidroxikolekalciferollá).

Szerepe                                                                                                                     

A D₃-vitamin egy kalciumtranszport-fehérje képződését segíti elő a vékonybél nyálkahártyának hámjában génátírás aktiválása révén.

Ezért:

• fokozza a kalciumionok felszívódását a bélből,
• ezáltal emeli a vér kalcium koncentrációját,
• elősegíti a kalcium beépülését a csontokba.

Továbbá fokozza az immunrendszer működését. (Télvégi influenzajárványok egyik oka a szervezet alacsony D-vitamin tartalma.)

Hiánya

A D-vitaminhiány

• kalciumhiányt eredményez,
• ami miatt csonttömegvesztés jön létre,
• fiatalkorban az angolkór kialakulásához vezet, jellegzetes csontrendszeri elváltozásokat (dongaláb, a gerinc és a mellkas torzulásai) okoz.

Nem csak a vitaminok hiánya, hanem a zsírban oldódó vitaminok esetén azok túladagolása (hipervitaminózis) is egészségügyi kockázatokkal jár, mivel zsírokban oldódva nem ürülnek ki, felhalmozódnak a zsírszövetekben. Pl. a D-hipervitaminózis magas vérkalciumszinttel jár, ami erek és szövetek elmeszesedéséhez, vesekő képződéséhez vezethet.

A folyamatosan adagolt mesterséges vitaminkészítmények esetén, mindig ügyelni kell a kontrollált és optimális vitaminmennyiségre.

Epesavak olyan szteroidok, amelyek az epében találhatók meg, sók formájában fordulnak elő, ezért az epe nem savas, hanem lúgos.

A középbélben segítik – nem végzik - a zsírok emésztését, úgy,

• hogy egyrészt emulgeálják - fizikailag aprózzák - a nagyobb zsírcseppeket kisebb cseppekké, stabilizálják a zsíremulziót, miáltal nő azok összfelülete, aminek köszönhetően a zsírbontó lipázok hatékonysága megnő.
• Másrészt aktiválják a zsírbontó lipázokat.

Az epesavak amfipatikus vegyületek, apoláris részükkel (szteránváz) körbeveszik a zsírcseppeket, poláris részükkel (OH csoportok) pedig a vizes fázis felé fordulnak. Hatásuk a szappanokéhoz hasonlítható.

Szteránvázas hormonok Részletesen lásd hormonális rendszer

Mellékvesekéreg-hormonok:

• kortizol: szénhidrát-anyagcserére hat.
• Aldoszteron: a só visszaszívását serkenti a vesében.

A petefészekben termelődő női nemi hormonok:

• progeszteron: megőrzi a terhességet.
• Ösztrogén: egyik fő feladata a női másodlagos nemi jellegek kialakítása.

A herében termelődő férfi nemi hormon:

• tesztoszteron: férfi másodlagos nemi jellegek kialakításában játszik szerepet.

Karotinoidok

A karotinoidok többnyire szénhidrogének. Konjugált kettőskötés-rendszerűek, ahol az egyszeres és a kétszeres C­-C kötések szabályosan váltakoznak. Az ilyen elektronrendszer delokalizált, könnyen gerjeszthető, ezért a karotinoidok

A karotinoidok, elektronrendszerük könnyű gerjeszthetősége révén, különféle fotokémiai reakciókban jelentősek, mint pl. fotoszintézis, látás.  

A karotin a sárgarépa színanyaga, tartaléktápanyaga, az A-vitamin előanyaga, fotoszintetikus pigmentként a fotoszintézis fényszakaszában a fényenergia elnyelésében játszik szerepet.

Az A-vitamin (retinol) a májban karotinból keletkező, majd raktározódó zsírban oldódó vitamin.

Szerepe

• A retina fényérzékenységét biztosító rodopszin (fényérzékeny anyag) egyik összetevőjének, a retinalnak előanyaga, ezért a normális látás fenntartásában nélkülözhetetlen,
• fontos a hámfelületek védelmében, ezért véd a hámon keresztül történő fertőzések ellen.

Fő forrása

• Vitamin formájában a halmájolajok, tejtermékek, máj tartalmazzák. Előanyagát a karotint, tartalmazza a legtöbb zöldség.

Mivel vízben nem oldódik, a felszívódásához zsiradék szükséges.

 Hiánya

• Szürkületi vakságot (farkasvakságot), sőt teljes vakságot okozhat.
• Hámszövetek, mirigyek károsodnak, a bőr kiszáradása, a szőrzet és a hajszálak törékenysége, kihullása tapasztalható.

K_1,2 –vitamin

Szerepe

• A normális véralvadáshoz kell, jelenlétében a máj egy véralvadási faktort, protrombint szintetizál.

Fő forrása

• K₁-t növényi olajok, zöld leveles zöldségek, káposzta, brokkoli, paraj tartalmazzák.
• A K₂-t bélbaktériumok termelik. Éppen ezért hosszan tartó, bélgyulladással járó betegség, vagy antibiotikumos terápia következményeként K-vitaminhiány állhat elő.

Hiánya

• Vérzékenységhez, véralvadási zavarokhoz vezet.

Retinál

A szem fényérzékeny anyaga, az A-vitaminból keletkezik. A látás lényege, hogy fény hatására a cisz-retinál transz-retinállá izomerizálódik (fotokémiai reakció).

10. A sejtanyagcsere és a mitokondrium

Eukarióta sejtekben a lebontó folyamatok – biológiai oxidáció - nagy része külön sejtszervecskékben, a mitokondriumokban zajlik.

A mitokondriumokban folyik

• a citrát-ciklus,
• a terminális oxidáció.

Prokarióta sejtekben a mitokondrium funkcióit – pl. terminális oxidáció - a sejthártya betüremkedései során létrejövő membránrendszer végzi.

A mitokondriumok minden eukarióta – növényi, állati, gomba - sejttípus alapvető sejtszervecskéi. Mivel a disszimiláció során a terminális oxidációban keletkezik a legtöbb ATP, ezért a mitokondriumokat a sejtek erőműveinek tekinthetjük.

A mitokondriumok mérete, alakja, egy-egy sejtben számuk rendkívül változatos.

• Méret: baktérium méretűek, hosszuk 5-1O mikrométer.
• Alak: fonalszerű (mítosz), ill. gömbszerű (kondrion), lehet ovális.
• Számuk: egysejtűekben 1-2, emlősök májsejtjében több ezer, kétéltűek petéjében akár 3OO OOO. Mennyiségük arányos a sejtek lebontó anyagcseréjének intenzitásával.

Felépítés

Kettős membránrendszerből épülnek fel. A citoplazmától a külső határoló membrán választja el, amely alatt található a változatos felépítésű belső membrán. (Mintha egy kisebb zsákba begyűrnénk egy nagyobb zsákot.) A két membrán között rés található, amelyet külső kamrának nevezünk. A belső membrán által határolt teret belső kamrának nevezzük, az azt kitöltő anyagot pedig mátrixnak hívjuk, ez a mitokondrium alapállománya.

A mátrixban találhatók

• a citrát-ciklus enzimjei,
• a mitokondriális DNS, RNS-ek,
• riboszómák.

A mitokondrium két membránja igen eltérő felépítésű és működésű.

A belső membrán belső felületén apró gömbök – ATP-szintázok - találhatók, melyek vékony nyéllel kapcsolódnak a belső membránhoz. Ezek a részecskék az ATP-képződés helyei.

Ugyanitt – a belső membránban - található a terminális oxidáció teljes enzimkészlete és az elektrontranszportlánc. Az enzimek, a citokrómok membránban való elhelyezkedése biztosítja, hogy az egyes lánctagok megfelelő sorrendben kövessék egymást. Ez lehetővé teszi a folyamatok összerendezését, azok egyirányúságát.

A külső membrán feladata a mitokondrium belső állományának az elhatárolása és összekötése a citoplazmával. Ennek megfelelően elsősorban transzportfolyamatokat lát el, így membránjában igen sok szállítófehérje van.

A mitokondrium működése

 A citoplazmában folyik a szénhidrátlebontás glikolízis szakasza, a glükóztól kiindulva a piroszőlősav (PS) keletkezéséig.

Anaerob körülmények esetén a PS a citoplazmában marad és erjedés útján alakul tovább (pl. emlősök vázizomrostjaiban tejsavvá).

• Aerob körülmények között a PS a citoplazmából bejut a mitokondrium belső terébe, s ott egy enzim segítségével acetil-csoporttá alakul.
• Az acetil-csoport bekerül a mátrixban zajló citrát-ciklusba.
• A felszabaduló CO₂ eltávozik, és a keletkező H-ek NADH közvetítésével eljutnak a belső membránban található elektronszállító-rendszerhez, amelynek elején a protonok és az elektronok szállítása különválik.
• Az elektronok áramlásának eredményeképpen a felszabaduló energia protonok szállítására fordítódik a mátrixból a külső kamrába.
• A protontranszport eredményeképpen a külső kamrában jelentősen megnő a protonkoncentráció, így a membrán két oldalán kialakul egy protonkoncentráció-gradiens.
• Amikor a protonkoncentráció-kiegyenlítődés megindul, a belső membránban lévő ATP-szintázok segítségével, a felszabaduló energia ATP szintézisére fordítódik.
• Az elektronokat végül a légköri oxigén veszi fel, amely a beáramló protonokkal vízzé egyesül.

Az ATP-képződés mechanizmusát a Mitchell-féle kemiozmotikus elmélet írja le, melynek lényege, hogy az elektronok áramlása közben felszabaduló energia segítségével az elektron transzportlánc fehérjéi protonokat pumpálnak az alapállomány felől a külső kamrába. A folyamat többszöri lejátszódása miatt jelentős protonkoncentrációbeli különbség alakul ki a belső membrán két oldala között. A különbség kiegyenlítését az alapállomány felé néző enzimkomplex, az ATP-szintáz végzi. Az enzimkomplexen átáramló protonok energiája ATP-szintézisre fordítódik.

A mitokondriumban keletkezett ATP kijut a mitokondriumból és a sejt egyéb energiaigényes folyamataihoz felhasználódik (pl. felépítő folyamatok, aktív transzport).

Összefoglalva a citoplazma és a mitokondrium kapcsolatát:

Citoplazmából a mitokondriumba:

• piroszőlősav,
• NADH,
• elemi oxigén, O₂,
• ADP + P.

A mitokondriumból a sejtplazmába:

• ATP,
• NAD⁺,
• víz,
• CO₂.

A petesejtben több százezer mitokondrium van, a spermiumban azonban csak alig néhány száz. A megtermékenyítés után a zigótában egyedül az anyától, a petesejtből származó mitokondriumok találhatók meg, mivel a spermiumok petesejtbe bejutó feji része nem tartalmaz mitokondriumokat. A mitokondriális géneket tehát kizárólag az anyától kapja az utód, az ezek által meghatározott tulajdonságok csak anyai úton öröklődnek.

A mitokondriumok DNS-üknek, riboszómáiknak köszönhetően képesek megkettőződni.

Számos betegség a mitokondriális DNS mutációi következtében alakul ki. Mivel a mitokondrium fő funkciója az energiatermelés, ezért a mitokondriális betegségek a legnagyobb energiaigényű szerveket érintik leginkább, mint pl. a vázizomzatot, ill. az idegrendszert.

A biológiai oxidáció

Ha a glükóz lebomlása oxigén jelenlétében folyik, aerob körülmények között, biológiai oxidációról beszélünk. A glükóz lebomlásának leghatékonyabb módja, melynek terméke a szén-dioxid és a víz.

  C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ = 6 CO₂ + 6 H₂O

Három fő szakaszra osztható:

• a glikolízis,
• a citrátkör,
• a terminális oxidáció.

A glikolízis

Glikolízisnek nevezzük a glükóztól a piroszőlősavig vezető reakciósorozatot.

• A glükózlebomlás első szakasza.
• Nem kell hozzá oxigén, ezért
• az erjedési folyamatok részét is képezi.
• A sejtek citoplazmájában játszódik le.

A glikolízis eredményeképpen a glükózból molekulánként keletkezik:

• 2 molekula piroszőlősav (piruvát),
• nettó 2 molekula ATP,
• 2 molekula NADH + H⁺ (H-leadás miatt oxigén nélküli oxidáció történik!).

A glikolízis nettó energianyeresége 2 ATP glükózmolekulánként (szubsztrát szintű foszforiláció).

A piroszőlősavnál (piruvát) a reakcióutak szétágaznak.

• Amennyiben a lebomlás anaerob körülmények között zajlik, a piroszőlősav az erjedés folyamatában alakul tovább (lásd később).
• Azonban, ha a disszimiláció oxigén mellett folyik, a reakcióút a citromsavciklusba

Aerob körülmények között a piroszőlősav CO₂ és H vesztése mellet acetilcsoporttá alakul.

Az acetilcsoport szállítómolekulához, KoA-hoz kapcsolódik, amely elszállítja a citrátkörbe.

Piroszőlősav + KoA = acetil-KoA + CO₂ + NADH + H⁺ (oxidatív dekarboxileződés)

A piroszőlősav aerob bomlása és a további reakciók eukariótákban már a mitokondriumban, prokariótákban a citoplazmában játszódnak le.

A citrátkör, citromsavciklus, Szent-Györgyi-Krebs-ciklus

A citrátkör lényege, hogy az acetilcsoport C-atomjai szén-dioxiddá alakulnak. A keletkezett szén-dioxid a légzés útján távozik szervezetből.     

Az oxidáció során felszabaduló hidrogének H-szállító koenzimekhez (NAD⁺, FAD) kapcsolódnak.

A ciklus során több lépésben távoznak a szén-dioxid- molekulák, ill. a H-atomok.

A folyamat energianyeresége minimális, mindössze egyetlen GTP keletkezik acetilcsoportonként, melynek bomlása ATP képződését teszi lehetővé.

A citrátkör az anyagcsere egyik legfontosabb anyagelosztója. A folyamat köztestermékei különböző bioszintézisek kiindulási vegyületei.

Az eddigi folyamatok során a glükóz C-atomjai szén-dioxiddá alakultak:

• piroszőlősav acetilcsoport átalakuláskor (2 CO₂),
• a citrátciklus során (4 CO₂).

A glükóz hidrogénjei H-szállító koenzimekhez kapcsolódtak, NADH-kat képezve, amelyek nagy energiatartalmú vegyületek, mivel erősen redukáltak. Energiatartalmuk felszabadítása végső oxidációjukkal történik, amely a terminális oxidáció folyamatában valósul meg.

A terminális oxidáció

A terminális oxidáció lényege, hogy a NADH-ról származó hidrogének elektronjai - a fotoszintézis fényszakaszához hasonlóan - egy elektrontranszportláncba kerülnek, ahol az elektronok áramlása energiafelszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik (oxidatív foszforiláció). Az elektronok szállításában vastartalmú összetett fehérjék, ún. citokrómok vesznek részt.

Az elektrontranszportlánc utolsó tagja oxigént köt meg, így az elektronok végső soron az oxigénre kerülnek. Az így keletkezett oxidion az oldatban található protonokkal vízzé egyesül.

Tehát a NADH szubsztrátoktól átvett protonjai és elektronjai – hidrogénjei - egy bonyolult elektron-transzportláncon keresztül jutnak el a végső elektronfelfogó molekulához, az oxigénhez.

A teljes folyamatsort, a glükóztól a szén-dioxid és a víz keletkezéséig, sejtlégzésnek, biológiai oxidációnak nevezzük.

A biológiai oxidáció során felszabaduló energia közel 95%-a a terminális oxidáció során szabadul fel, ami 34 mol ATP-t jelent 1 mol glükóz esetén.

Ezen kívül a glikolízisben 2, a citrátciklusban is 2 ATP (GTP) jön létre glükózonként.

Összesen 38 (újabban 32) ATP keletkezik glükózonként, ami átszámítva grammonként 17,2 kJ energiát jelent mólonként. A glükóz biológiai oxidációjának hatásfoka 40%, azaz a glükóz energiatartalmának csupán 40%-a épül be ATP-be, a többi hővé alakul.

11. tétel: Zöld színtest és a fotoszintézis

Plasztiszok-színtestek

A színtestek vagy plasztiszok a növényi sejtekre jellemző, kettős membránnal határolt sejtszervecskék. A citoplazmában helyezkednek el, kiemelkedő jelentőségűek a sejtek felépítő anyagcsere folyamataiban.  Egysejtű és többsejtű növények sejtjeire jellemzők, prokariótákban, állatokban, gombákban nem találhatók meg.

A színtestekben lévő színanyagok ill. működésük alapján több típusukat különböztetjük meg, legfontosabbak a többnyire zöld színű, klorofillokat tartalmazó, fotoszintetizáló kloroplasztiszok-zöld színtestek.

A kloroplasztiszok-zöld színtestek

A legjellemzőbb növényi sejtszervecskék, amelyek a fotoszintézis lebonyolításában vesznek részt, így jelentőségük az egész földi élet szempontjából rendkívüli. Jellemzően előfordulnak a táplálékkészítő alapszövet sejtjeiben, továbbá a bőrszöveti zárósejtekben, ugyanakkor fénytől elzárt növényi részekben – pl. gyökerekben – nem találhatók meg.

Felépítés

Minden kloroplasztiszt kettős membrán határol el a citoplazmától. Belsejében a finoman szemcsés alapállományt sztrómának nevezzük. A sztrómában zajlik a fotoszintézis sötét szakasza, emiatt sok keményítőszemcsét tartalmaz.

Ezenkívül található még itt DNS, RNS, riboszómák, amely arra utal, hogy a plasztiszoknak bizonyos fokig önálló genetikai és fehérjeszintetizáló apparátusuk van. A DNS-tartalommal hozzák összefüggésbe a kloroplasztiszok osztódóképességét.

A sztrómában belső membránrendszer van, amelyet tilakoid-membránnak nevezünk. A belső membránrendszer felépítése alapján megkülönböztetünk lemezes, ill. gránumos kloroplasztiszokat. A lemezes kloroplasztiszok eukarióta moszatokban fordulnak elő.

A gránumos kloroplasztiszok mohákban, harasztokban, valamint nyitva- és zárvatermő magvas növényekben találhatók meg.

• Számuk változatos, egy-egy sejtben akár több száz is lehet.
• Alakjuk főleg lencse vagy gömb.

• Méretük 5-8 mikrométer.

A belső membránrendszer

A tilakoid membrán korongokat képez, melyek oszlopokká – gránumokká szerveződnek. A gránumok alakja az egymásra helyezett korongokból álló oszlopra hasonlít leginkább. Az egyes gránumok nem függetlenek egymástól, hanem összeköttetésben állnak. Megfigyelhető, hogy egy-egy membránlemez áthúzódik egy vagy több gránumon.

A tilakoid membránok felépítése, működése

• A kloroplasztiszt körülvevő kettős határolómembrán nem vesz részt a fotoszintézisben, hanem működése elsősorban szállítófolyamatokkal kapcsolatos.
• A gránumok membránjában zajlik a fotoszintézis fényszakasza.
• A fényenergia megkötését a tilakoid membránban lévő pigmentrendszerek végzik.
• A fotorendszereket az elektronszállító-rendszer köti össze.
• A fotolízis a gránumok belső terében játszódik le, a keletkező elektronok az elektronszállító-rendszerbe kerülnek, a felszabaduló protonok pedig a membránzsákok belső terében halmozódnak fel.
• Az elektronok áramlásakor felszabaduló energia közvetlenül arra fordítódik, hogy a gránumok membránjában található protonpumpák protonokat szállítanak a sztrómából a gránumok belsejébe.
• Ennek köszönhetően a gránummembrán két oldala között jelentős proton koncentrációkülönbség alakul ki.
• A protonok kiáramlását a sztrómába speciális enzimek, ún. ATP-szintázok teszik lehetővé.
• A protonok koncentrációjának kiegyenlítődése energiafelszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik.
• A sztrómába kijutott protonok az elektronokkal egyesülve H-atomként a NADP-hez kapcsolódnak, amely így NADPH-vá alakul.

A citoplazma és a zöld színtest kapcsolata:

Citoplazmából a színtestbe:

• CO₂,
• H₂O.

A színtestből a citoplazmába:

• O₂,
• glükóz.

Tehát a színtestben keletkezett ATP kizárólag a színtest energiaigényes folyamataihoz használódik fel, pl. a sötét szakaszhoz, amely a sztrómában játszódik le.

A fotoszintézis

Lényege

Azon folyamatok összessége, amelynek során a fényenergia kémiai energiává alakul át, azaz fényenergia segítségével nagy energiájú vegyületek - ATP, NADPH – jönnek létre. Az így átalakított energia felhasználásával szerves anyag – glükóz - előállítása történik.

Jelentősége

• Az egész élővilág energiaigényes folyamataihoz az energiát végső soron a fotoszintézis során átalakított fényenergia szolgáltatja, vagyis a földi élet végső energiaforrása a Nap sugárzó energiája. A bioszféra összes szerves anyaga – a jelentéktelen bakteriális kemoszintézist leszámítva – a fotoszintézisben keletkezik a tápláléklánc termelői szintjén, ez halad végig a táplálékláncon és építi fel az élőlények testét, ill. ennek a szerves anyagnak a bontása szolgál minden energiaigényes folyamat energiaforrásaként.
• A Föld légkörének teljes oxigéntartalma fotoszintetikus eredetű.

A fotoszintézis előfordulása

Fotoszintézisre mind prokarióta, mind eukarióta szervezetek képesek, így baktériumok (pl. kékbaktériumok), egysejtű algák, növények.

A fotoszintézis általános egyszerűsített egyenlete

      6H₂O + 6CO_{2    =}   C₆H₁₂O₆ + 6O₂       

A tényleges arányokat kifejező bruttó egyenlet: (6 CO₂ + 12 H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6 H₂O + 6 O₂)

A CO₂ redukciója továbbá nemcsak glükózt, ill. keményítőt ad, hanem minden más molekula szénváza végső soron a fotoszintézisben megkötődött szén-dioxidból származik.

A fotoszintézis folyamatát két fő szakaszra bonthatjuk:

• Fényszakasz - csak fény jelenlétében játszódik le.

Ebben a szakaszban történik a CO₂ redukciójához szükséges fényenergia elnyelése, átalakítása kémiai energiává, az ATP- és a NADPH-molekulák szintézise. A növények az őket ért fényenergia kb. 1%-át kötik meg és hasznosítják.

• Sötét szakasz – közvetlenül nem szükséges hozzá fény, azonban lejátszódása előfeltételezi a fényszakasz működését. Itt történik a CO₂ megkötése és redukálása, a glükóz előállítása az előző folyamatban átalakított fényenergia – ATP és NADPH - segítségével.

A fényszakasz - a fényenergia megkötése és átalakítása kémiai energiává

A fényszakaszban

• a fényenergia felhasználásával vízbontás történik, melynek során a víz hidrogénre és oxigénre bomlik (a folyamat mellékterméke az oxigén, melyet minden aerob szervezet a biológiai oxidációban hasznosít),
• a vízből nyert hidrogén elektronja egy elektrontranszportláncban szállítódik, majd a szintén vízből származó proton felhasználásával NADP redukálására, vagyis NADPH előállítására használódik fel.
• A nagy energiájú elektronok áramlásakor felszabaduló energia ATP szintézisére fordítódik.

A fényenergia megkötését speciális elektronszerkezetű színes molekulák, az ún. fotoszintetikus pigmentek végzik: ilyenek

• a klorofillok,
• karotinok és
• xantofillok.

A karotinoidok nem csupán a fényenergia megkötését végzik, hanem védik a klorofillokat az oxigén jelenlétében bekövetkező károsodástól, fotooxidációtól, ami erős fényben jöhet létre.

Ezekben a molekulákban egyaránt megtalálható a delokalizált konjugált kettőskötés-rendszer, amely felelős a fényenergia megkötéséért.

A klorofillok

A magasabb rendű növények kétféle klorofillt tartalmaznak:

• kékeszöld kl-a-t és
• sárgászöld kl-b-t.

Mindkettő Mg-porfirin-komplex. A gyűrű közepén egy Mg²⁺-ion található.

A földfelszínt elérő napsugárzás zöme a 4OO-8OO nm hullámhosszúságú tartományba esik. A fényenergia megkötése úgy történik, hogy a fényt elnyelő pigment delokalizált elektronrendszere gerjesztődik, azaz az elektronok távolabb kerülve az atommagtól magasabb energiájú pályára lépnek. Megfelelően nagy mennyiségű energia elnyelésekor egy elektron leszakadhat a molekuláról.

Minden pigmentre egyformán jellemző a fényelnyelő képesség, de közülük csak néhány képes arra, hogy leadjon elektront. Az elektronleadás csak az ún. reakciócentrumokban megy végbe.

A többi pigment esetén a gerjesztési energia átadódik a szomszédos molekulának, ezek a pigmentek mintegy az antenna szerepét töltik be. Az elektronjaik gerjesztődnek, majd visszatérnek alapállapotba és a felvett energiát a reakciócentrumban levő, egy fehérjéhez kapcsolt speciális klorofill-a molekulának sugározzák, ahol az nagy mennyiségű energiát összegyűjtve lead egy elektront.

Pigmentrendszerek - fotorendszerek

A különféle típusú pigmentek az együttműködés érdekében ún. pigmentrendszerekbe tömörülnek. A pigmentrendszerek - fotorendszerek - közepén található a reakciócentrum. A reakciócentrum körül helyezkednek el az antennapigmentek.

Az elektronszállító rendszer

A fotorendszerekbe begyűjtött fényenergia segítségével a leadott elektronok egy elektronszállító rendszerbe kerülnek.

Az elektronszállító rendszert többek között ún. citokrómok építik fel. A citokrómok olyan összetett fehérjék, amelyek nem fehérje része Fe-porfirin komplex.

A citokróm-molekulák szorosan egymás mellett elhelyezkedve adják át egymásnak az elektronokat. A transzportlánc egy tagja az előtte elhelyezkedő molekulától felveszi az elektront, a porfirinváz közepén levő Fe³⁺-ion Fe²⁺-ionná redukálódik, majd továbbadva a következő tagnak visszaoxidálódik Fe³⁺-ionná.

Az elektronszállító rendszerben az áramló elektronok végső soron a vízből származnak. A víz bontása a rendszer elején folyik:

H₂O = 2H + 1/2 O₂

2H = 2H⁺ + 2e^-

A keletkező elektronok bekerülnek az elektronszállító rendszerbe. Mivel a víz bontása kapcsolatban van a 2. fotorendszerrel és fényenergia szükséges hozzá, ezért a folyamatot fotolízisnek nevezzük. A folyamat mellékterméke az oxigén.

Az elektronszállító rendszer végén az elektronok és a H⁺-ok a NADP⁺-ra kerülnek, amit NADPH-vá redukálnak.    

NADP⁺ + 2H = NADPH + H⁺

A víz rendkívül stabil vegyület, ezért bontása, ill. a belőle származó elektronokkal a NADP⁺ redukciója nagy energiát igényel.

Tehát a fényszakaszban a víz felől a II.-es, majd I.- es fotorendszer közvetítésével folyamatos elektronáramlás zajlik a NADP⁺ felé a fényenergia segítségével.

A két fotorendszer között az elektron áramlása energiafelszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik.

A fényszakasz működésének eredményeként a fényenergia megkötődik és nagy energiájú vegyületekben tárolódik, NADPH-ban és ATP-ban.

Összefoglalva

• A fényszakaszban történik a glükóz előállításához szükséges fényenergia megkötése.
• A fényenergia megkötését különféle pigmentek végzik, az elnyelt energiát elektronok leadására fordítják.
• Az elektronok pótlása végső sorban a vízbontásból történik, mely folyamat mellékterméke az oxigén.
• A vízből származó hidrogének végső soron NADP⁺-re kerülnek.
• A NADP redukciója energiaigényes, ezért az elektronok egy elektronszállító rendszeren – melybe beiktatva helyezkedik el a két fotorendszer, biztosítva az energiaigényt – keresztül jutnak el az elektronfelvevő molekuláig, a NADP-ig.
• Az elektronok áramlása során energia szabadul fel, amely ATP formájában konzerválódik.
• A fényszakasz működésének eredményeként a fényenergia megkötődik és nagy energiájú vegyületekben tárolódik, NADPH-ban és ATP-ban.

A fotoszintézis sötét szakasza (Calvin-ciklus, redukciós ciklus, C₃-as út)

A fotoszintézis sötét szakasza a

• CO₂ megkötését,
• redukálását,
• a glükóz bioszintézisét jelenti.

A fotoszintézis fényszakaszában történik a fényenergia megkötése, ill. konzerválása ATP és redukált NADPH formájában.

A szénhidrátok szintézise a CO₂ redukciója útján ezen energia felhasználásával történik.

A glükóz elsőként a zöld színtestben keményítő formájában raktározódik, majd éjszaka szacharóz formájában a háncsrészben elszállítódik a növény többi részébe. Az elkészült glükóz kiindulási vegyülete lesz a növényi szervezetet felépítő többi vegyületnek, pl. keményítőnek, lipideknek, fehérjéknek, nukleinsavaknak.

A CO₂-fixáció eme útját felfedezőjéről – Malvin Calvin – Calvin-ciklusnak (C3-as út) nevezzük (1961 Nobel-díj). Fő folyamatai:

• karboxiláció – a CO₂ megkötése,
• redukció – a CO₂ redukciója, glükóz bioszintézise,
• regeneráció – a RuDP újraképződése.

12. tétel: Anyagcsere típusok

A biológiai rendszerek anyagi rendszerek. Az anyagi rendszereket általában anyag- és energiaáramlás jellemzi és működésük fenntartásához sokszor energiára van szükség. A Föld globális rendszerének működéséhez a meghatározó külső energiaforrás a Nap sugárzó energiája.

Az anyagi rendszerek csoportosíthatók aszerint, hogy az adott rendszer és környezete között van-e anyag- és energiaforgalom. Eszerint:

• Az izolált rendszerek sem anyag-, sem energiaforgalomban nem állnak a környezetükkel.
• Zárt anyagi rendszer esetén energiaforgalom lehetséges, de anyagáramlás nincs a rendszer és környezete között.
• Nyílt anyagi rendszer olyan rendszer, amely a környezetével anyag- és energiaforgalmat bonyolít le. Ilyenek az élő rendszerek.

Az élő rendszerek működése szempontjából az anyag- és energiaáramlás mellett elengedhetetlen az információáramlás. A háromféle folyamat összekapcsolódik, egymástól szét nem választható, az energia és az információ anyagok formájában áramlik.

Az élő rendszerek, mint nyílt anyagi rendszerek a környezetükből anyagot és energiát vesznek fel, ill. adnak le.

Az élő rendszerek energiaforgalma

A sejtek – és általában az élő szervezetek – működésükhöz, életfolyamataik fenntartásához folyamatosan energiát igényelnek.

Az élő szervezetekben a legjelentősebb a kémiai energia. A kémiai energia kémiai kötések hasadásához szükséges, illetve kialakulásukkor felszabaduló energiamennyiség.

A biológiai energia a kémiai energia egy speciális fajtája, amely a sejtekben nagy energiájú kémiai kötésekkel kapcsolatos. A nagy energiájú kötések energiát tároló vegyületekben találhatók meg. Ilyen minden élő szervezetben megtalálható energiatároló és -szállító vegyület az ATP.

• Az élő szervezetekben minden energiaigényes folyamat – mozgás, anyagszállítás, -felvétel, -leadás, nagy molekulájú szerves vegyületek előállítása - közvetlen energiaforrása az ATP nagy energiájú kötésének bomlásakor felszabaduló energia.

        ATP = ADP + P + energia

• Másfelől pedig a szerves vegyületek lebontása során felszabaduló energiát, vagy a fotoszintézis során megkötött fényenergiát a sejtek ATP előállításával képesek eltárolni.

        ADP + P + energia = ATP

A sejtek ATP-készlete állandó, energiaigényes folyamatokban energiát szolgáltatva bomlik, energiatermelő folyamatokban pedig a felszabaduló energiát megkötve regenerálódik.

Az intermedier anyagcsere

Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az anyagcsere során az élőlények a környezetből anyagokat és energiát vesznek fel, ill. adnak le. 

Az élőlények a felvett anyagokat átalakítják:

• beépítik, felépítő folyamataikban használják fel, vagy
• energianyerés céljából lebontják, majd
• a felesleges, ill. a fel nem használható anyagokat (salakanyagokat) eltávolítják.

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes - anyagcserének nevezzük, melynek köszönhetően az élőlények a szüntelen változó környezetben fenntartják egyediségüket, viszonylagos állandóságukat, rendezettségüket, működésük rugalmas változásával.

Az élőlényeket az anyagcseréjükhöz szükséges

• szénforrás, ill.
• az energiaszerzés formája szerint lehet csoportosítani.

Szénforrás szerint

Autotrófok: azok az élőlények melyek a testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élettelen környezetből veszik fel. A felvett anyagok mindig szervetlen anyagok:

• CO₂, 
• H₂O,
• NO₂^-, ill. nitrátion - NO₃^- stb. (ásványi sók).

Tehát a szerves vegyületeik C-tartalma közvetlen a CO₂-ból származik (autosz = önmaga, trófosz = táplálkozó, gör.). Az autotrófok a szerves vegyületeik előállításához szükséges energiaforrás típusa szerint lehetnek:

a) fototrófok: ahol az energiaforrás a Nap fényenergiája. A folyamat a fotoszintézis, melynek során az élőlények szén-dioxidból és vízből a Nap energiájának segítségével saját testük felépítéséhez szükséges szerves anyagokat állítanak elő. A folyamat mellékterméke az oxigén.

Ilyenek a fotoszintetizáló baktériumok, algák, ill. a zöld növények.

b) Kemoszintetizálók (autotróf kemotrófok): a szerves vegyületek felépítéséhez szükséges energia valamilyen szervetlen anyag oxidációjából származik, a folyamat a kemoszintézis. Erre kizárólag baktériumok képesek.

A talajban élő aerob nitrifikáló baktériumok ammónia - NH₃ – oxidálásából szabadítanak fel energiát, a folyamat végterméke nitrition - NO₂^-, ill. nitrátion - NO₃^-

Heterotrófok: testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élő környezetből veszik fel szerves anyagok formájában, s ennek

• egy részének lebontásával nyernek energiát, ezért kemotrófok is,
• más részét átalakítják saját testük anyagaivá.

Ilyenek az állatok, gombák, heterotróf egysejtűek, heterotróf baktériumok.

Energiaforrás szerint

Csoportosíthatjuk az élőlényeket aszerint is, hogy a testük felépítéséhez szükséges anyagok - szerves anyagok - előállításához honnan nyerik az energiát.

Fototrófok, lásd fent.

A fototróf élőlények csak autotrófok lehetnek: baktériumok, egysejtű algák és növények.

Kemotrófok

A szerves anyagaik előállításához különböző forrásból származó kémiai energiát használnak fel. Anyagokat bontanak le, oxidálnak, ezzel nyernek energiát.

Attól függően, hogy milyen anyagok átalakításával nyernek energiát, a kemotróf élőlények lehetnek:

• autotrófok, ha az energia szervetlen anyagok oxidálásából származik (nitrifikálók). Ekkor a folyamat a kemoszintézis.
• Heterotrófok, ha az energia szerves anyagok lebomlásából származik, mint pl. a gombáknál, ill. az állatoknál.

Az intermedier anyagcserét, irányát tekintve, két fő folyamatrendszerre oszthatjuk:

• asszimiláció vagy felépítő folyamatok (anabolikus folyamatok), melyek többnyire redukáló jellegűek (redukciónak nevezzük a hidrogén felvételével, ill. oxigén leadásával járó reakciókat),

• disszimiláció vagy lebontó folyamatok (katabolikus folyamatok), melyek sokszor oxidáló típusúak (oxidációnak nevezzük a hidrogén leadásával, ill. az oxigén felvételével járó reakciókat).

Az asszimiláció

Az asszimiláció lényege, hogy a szervezetek egyszerű felépítésű, kis méretű molekulákból – szerves vagy szervetlen - bonyolult, nagy méretű szerves vegyületeket állítanak elő.

• Ha a kiindulási vegyület szervetlen, akkor autotróf asszimilációról beszélünk.
  • Fototróf asszimiláció növényekben, egyes baktériumokban (fotoszintézis).
  • Kemotróf asszimiláció kemotróf baktériumokban (kemoszintézis).
• Ha a kiindulási vegyület szerves, akkor heterotróf asszimilációról beszélünk (állatokban, gombákban, heterotróf baktériumokban). (A növények is képesek saját szerves anyagaik átalakítására, de ettől még autotrófok.)

A felépítő folyamatok során, végső soron a képződött monomerekből kondenzációval makromolekulák jöhetnek létre, mint pl. glükózból keményítő vagy cellulóz, aminosavakból fehérjék, nukleotidokból pedig nukleinsavak.

A disszimiláció

A disszimiláció lényege, hogy az élőlények bonyolult, nagy méretű, szerves vegyületeiket kis méretű, egyszerű molekulákká bontják.

• Amennyiben a lebontás oxigén jelenlétében zajlik, biológiai oxidációról beszélünk.
• Abban az esetben, ha a lebontás oxigén hiányában történik, erjedésről van szó.

A lebontás célja:

• egyrészt az energianyerés – ATP-szintézis - a különböző életfolyamatokhoz, pl. mozgás, felépítő folyamatok, aktív transzport (a lebontás során felszabaduló energia kb. csak 40%-a fordítódik ATP szintézisre, a többi hővé alakul),
• másrészt az anyagátalakítás, mivel a lebomlás köztes termékei kiindulásként szolgálnak különböző szerves vegyületek szintéziséhez. Az anyagátalakító folyamatok ugyanakkor jelentős energiaveszteséggel járnak, mivel pl. a glükóz biológiai oxidációjának hatásfoka csupán 40%, azaz a glükóz energiatartalmának 40%-a épül be ATP-be, a többi hővé alakul. Továbbá a felépítő folyamatok energiaigényét az ATP bomlásakor felszabaduló energia fedezi, aminek során a keletkező energia jelentős része veszteségként szintén hő formájában távozik.

A lebontó folyamatok első lépése többnyire a makromolekulák hidrolízise monomerekké, amely lejátszódhat mind a tápcsatorna üregében, mind a sejtek citoplazmájában:

• a keményítő és a glikogén glükózzá,
• a fehérjék aminosavakra,
• a nukleinsavak nukleotidokra bomlanak.

A monomerek további átalakítása már a sejteken belül játszódik le.

13. tétel: A Sejtosztódás

A kromatinállomány

Nem osztódó sejtekben a sejtmag állománya elektronmikroszkópos felvételeken világosabb és sötétebb területekből áll. Ezeken belül, ún. kromatinrostok figyelhetők meg, amelyek DNS-ből és fehérjékből állnak. A rostok együttese a kromatinállomány.

A kromatin elemi egységei a nukleoszómák, melyek hisztonkorongokra feltekeredett hiszton-DNS komplexek.

A kromatinnak festődés alapján két állományát különböztetjük meg.

• Az erősebben festődő részt heterokromatinnak,
• a világosabb területeket eukromatinnak nevezzük.

Az eltérő festődés különböző szerkezetre vezethető vissza.

• A lazább, kitekeredett szerkezetű eukromatin a DNS működő formája, ezeken a helyeken folyik a transzkripció.
• A tömörebb szerkezetű heterokromatin a DNS inaktív formája, ezeken a szakaszokon átírás nincs.

A heterokromatinban a nukleoszómafüzér egy spirál mentén tekeredik fel, ahol már az egyes nukleoszómák érintkeznek egymással, tehát igen sűrűn helyezkednek el.

A sejtosztódások közötti időszakban - az interfázisban - a kromatinállomány többnyire laza szerkezetű, a DNS egyes szakaszairól – a génekről - intenzív átírás folyik, a sejt működik (eukromatin).

A kromatinállomány szerkezete azonban a sejtosztódás ideje alatt jelentősen megváltozik, erősen spiralizálódik, sűrűsödik, a DNS-állomány igen kis területen csomagolódik össze.

A kromatinállomány eme erősen felcsavarodott formáját hívjuk kromoszómának.

 

A kromoszóma szerkezete 

A sejtosztódás idejére kialakuló kromoszóma az előzőleg megkettőződött kromatinállomány – DNS-állomány - transzportformája. A jelentős sűrűsödés lehetővé teszi az egyébként rendkívül hosszú DNS mozgatását a sejten belül.

Az eukarióta kromoszóma két DNS-molekulából áll, amelyek egyetlen DNS megkettőződésével jönnek létre. A két DNS-molekula jól láthatóan elkülönül egymástól és a két ún. kromatidát alkotja, melyek genetikai tartalma teljesen megegyező. A szemikonzervatív replikáció mechanizmusa miatt kromatidák DNS kettős hélixeiben az egyik szál a régi DNS-ből származik, a másik szál újonnan szintetizálódik.

Az osztódás alatt a kromoszómák jól láthatók, megrövidülésük ekkor éri el a legnagyobb mértéket, ezért szerkezetük vizsgálata ekkor a legalkalmasabb (metafázisban).

Alak

Minden kromoszómán megfigyelhető egy elvékonyodás, az ún. elsődleges befűződés vagy másképpen centromer.

A kromoszómák végeit telomereknek nevezzük. A telomerek genetikai információt nem hordoznak, az a szerepük, hogy védjék a kromoszómák információt hordozó részeit a sérülésektől, ill. az összetapadástól az osztódások során, mivel minden egyes osztódáskor a kromoszómák végei töredeznek, megrövidülnek.

A kromoszómák száma

Fajra jellemző és mindig állandó. Általában nincs összefüggés a kromoszómaszám és az illető faj fejlettsége között (ember testi sejtjeiben 46, kutyáéban 78 db.). A kromoszómaszám lehet

• egyszeres, ahol minden kromoszómából csak egy van, az ilyen sejteket haploid sejteknek nevezzük, jelölésük:
• A kromoszómaszám lehet kétszeres, ahol minden kromoszómából kettő van, azaz két kromoszóma azonos alakú, méretű és ugyanazokat a géneket hordozzák. Az ilyen sejtek diploid sejtek, jelölésük: A kromoszómapárok tagjainak egyike apai, a másik anyai eredetű. Ezeket homológ kromoszómáknak nevezzük.
• Állatokban az ivarsejtek - petesejt, hímivarsejt - mindig haploidok, a testi sejtek diploidok.
• Növényeknél a spórák és a belőlük fejlődő ivaros nemzedéknek sejtjei és az ivarsejtek mindig haploidok, a testi sejtek lehetnek haploidok (mohák), diploidok (harasztok, nyitvatermők, zárvatermők) egyaránt.

Váltivarú szervezetekben az egyik kromoszómapár két tagja - általában hímnemű egyedekben – alakilag, méretileg eltér egymástól. Ezeket a kromoszómákat ivari kromoszómáknak nevezzük, ezek a nemiség meghatározói.

A faj haploid sejtjeire jellemző kromoszómák összességét kromoszómaszerelvénynek nevezzük. A haploid sejtekben egyszeres, a diploid sejtekben kétszeres a kromoszómaszerelvény.

A megtermékenyítés során egy haploid hímivarsejt és egy haploid petesejt olvad össze, így a létrejövő zigóta és a belőle keletkező sejtek diploidok, azaz kromoszómakészletük minden kromoszómát két példányban tartalmaz. A két kromoszóma a diploid sejtekben homológ kromoszómapárt alkot, melyben a hímivarsejtből származó kromoszóma az apai, a petesejtből származó kromoszóma az anyai kromoszóma. A homológ kromoszómapárok tagjai azonos géneket tartalmaznak, ugyanakkor ezen belül többnyire eltérő allélokat.

A sejtciklus

A soksejtű szervezetek kifejlett állapotban nagyszámú és sokféle testi sejtből épülnek fel, pl. egy átlagos súlyú felnőtt emberi szervezet kb. 1O¹⁴ (1OO billió) sejtből áll. Ezek folyamatosan elhasználódnak, pusztulnak, ezért állandóan pótlódniuk kell.

A szervezet sejtjei azonban nemcsak sokasodnak, hanem növekednek és fejlődnek is.

Egy testi sejt miután létrejött két fejlődési út elé nézhet:

• Soha többé nem osztódik, megindul a differenciálódás útján, specializálódik valamilyen szöveti sejtté alakul (G₀ fázis). Ez jellemző sejtjeink többségére.
• A másik lehetőség szerint, a sejt rövid pihenőt követően ismét osztódik, amikor is az osztódás és az osztódások közötti időszakok szabályosan követik egymást. Ebben az esetben sejtciklusról beszélünk. Ez jellemző az embrionális sejtekre, ill. az állandóan osztódó sejtekből álló szövetekre, mint pl. vörös csontvelő, bélhám, többrétegű elszarusodó hám, ivarszervek csírahámjai, továbbá ilyenek a tumorsejtek.

A sejtciklus alapvetően két részre osztható:

• az osztódás fázisára,
• az osztódások közötti ún. interfázisra.  

Az interfázisos sejtben

• a maghártya élesen elkülöníti a mag állományát,
• melynek belsejét a kromatinállomány tölti ki.

Az osztódó sejtben

• a maghártya feldarabolódik, majd eltűnik,
• a kromatinállomány kromoszómákká tömörödik, a kromoszómák jól felismerhetőek.

Az interfázis

Az interfázis alatt a sejtben számos olyan folyamat zajlik, amely a sejtosztódást készíti elő. Az interfázist három szakaszra osztjuk:

• G₁ szakasz,      (G, angol gap = (idő)rés)
• S szakasz,
• G₂ szakasz.

A G₁ szakasz az osztódást közvetlen követi. A létrejött utódsejtek:

• növekednek,
• a sejtszervecskék megsokszorozódnak,
• lemerült energiaraktáraikat feltöltik.

Azok a sejtek, amelyek már nem osztódnak tovább, a G₁ szakaszból a G₀ szakaszba kerülnek, ahol a sejt determinálódik és valamelyik differenciálódási pályán indul el. Maga a determináció, az elköteleződés azt a pillanatot jelenti, amelyben az illető sejt egy specifikus fejlődési pályára lép. Ez egy adott genetikai program beindulását jelenti.

A differenciálódás a sejtek sokféleségének az alapja, amelynek során az eredetileg egyforma sejtek más és más speciális képességekre tesznek szert.

Az S fázisban történik:

• a replikáció, melynek során 46 DNS molekulából - melyek egykromatidás kromoszómák - 92 DNS-molekula lesz (46 kétkromatidás kromoszóma),
• tehát létrejönnek a kromoszómák másik kromatidái.

A kromoszómák az interfázisban is léteznek, csak ilyenkor a laza kromatinállományt alkotják, melyben a kromoszómák csak egyik kromatidája van jelen. Az S fázisban az egykromatidás kromoszómák DNS-e megduplázódik, és a keletkező másolat a kromoszóma másik kromatidáját alkotja. A kétkromatidás kromoszómákban tehát a két kromatida – a másolási hibáktól eltekintve – teljesen azonos információtartalmú.

A G₂ fázis

• Rövid nyugalmi szakasz, amelyben a sejt létrehozza azokat az anyagokat, amelyek az osztódáshoz kellenek (pl. húzófonalak fehérjéit). Mind a G₁, mind a G₂ szakaszra intenzív fehérjeszintézis jellemző.

• A sejtközpont kettéosztódik, a sejt két pólusára vándorol.

A sejtek szaporodása

Az eukarióta sejtek osztódással szaporodnak. Az osztódás lényegesebb formái a mitózis és a meiózis.

A mitózis

A mitózis fonalas sejtosztódást jelent (mitosz = fonál). A mitózis, más néven számtartó sejtosztódás lényege, hogy az interfázisban megkettőződött DNS - melyek a kromoszómák egyes kromatidáit alkotják – egyenlő mértékben megoszlik a két utódsejt között, két utódsejtmag jön létre, amelyekben ugyanolyan számú kromoszóma van, mint az osztódás előtti magban volt. A számtartó sejtmagosztódás bonyolult, általában néhány óra alatt lejátszódó folyamat.

Mitózissal osztódnak:

• a növények testi sejtjei,
• állatok testi sejtjei, azaz a zigóta és az abból létrejövő sejtek.

A mitózis folyamatán belül 4 fázist különböztetünk meg.

Előszakasz, profázis

• A sejtmagvacska eltűnik, a maghártya kezd hólyagokká feldarabolódni.
• A kromatin fokozódó tömörödése miatt láthatók lesznek a kromoszómák.
• A már kettéosztódott sejtközpontok a sejt két ellentétes pólusára vándorolnak.

Középszakasz, metafázis

• Ekkorra a kromoszómák a legnagyobb mértékben rövidülnek,
• a kromoszómákat a sejt középső síkjában rendezi el,
• a kromoszómák centromérjeihez húzófonalak kapcsolódnak, ez a magorsó.

Utószakasz, anafázis

• A húzófonalak a kromatidákat a sejt két pólusára mozgatják.

Végszakasz, telofázis

• A pólusokra érkezett kromatidák fokozatosan kitekerednek,
• a magorsó eltűnik, új maghártya szerveződik.

Az örökítő anyag szétosztását a citoplazma osztódása követi, amelynek során a sejthártya befűződik, a sejt kettéválik, a sejtszervecskék kb. egyenlő mértékben elosztódnak az utódsejtek között. A folyamat a citokinézis.

Minden mitózis után két utódsejt keletkezik, melyek genetikailag azonosak egymással és az anyasejttel (mutációtól, másolási hibáktól eltekintve).

Genetikai szempontból legfontosabb eseménye az, hogy a két kromatidából álló kromoszómák kromatidái (DNS kettős hélixei) az osztódás során szétválnak, majd az utódsejtekbe kerülnek. Az utódsejtekben tehát ismét egy kromatidából (egy DNS kettős hélixből) álló, de változatlan kromoszómaszámú kromoszómakészlet található.

Meiózis

• A meiózis az állati ivarsejtek, növényi, ill. gombaspórák termelésére specializálódott diploid sejtek osztódástípusa.
• A meiózis során egyetlen diploid anyasejtből 4 haploid utódsejt keletkezik.
• Az utódsejtek kromoszómaszáma - ezáltal genetikai információtartalma - pontosan fele az anyasejtének (számfelező sejtosztódás).
• A keletkezett négy haploid utódsejt információtartalma egymástól különböző.

A meiózis két főszakaszra bontható.

• A meiózis első szakaszának profázisában a homológ kromoszómák párt alkotnak, kromatidáik között átfedések, törések, majd szakasz – gén - kicserélődések következhetnek be. Ennek a folyamatnak, az átkereszteződésnek (crossing over) az eredménye az intrakromoszómális rekombináció. A rekombináció során a tulajdonságokat kialakító genetikai tényezők újrarendeződnek, így új génkombinációk a szülőktől eltérő fenotípusokat eredményeznek.

Az átkereszteződést követően a homológ kromoszómapárok tagjai szétválnak egymástól és külön utódsejtbe kerülnek, mialatt a testvérkromatidák még együtt maradnak (számfelezés). Véletlenszerű, hogy az egyik ill. másik utódsejtbe a kromoszómapárok apai vagy anyai eredetű kromoszómája fog vándorolni.

• A második osztódási szakaszban a testvérkromatidák válnak szét egymástól, így az utódsejtek kromoszómánként egy kromatidából (egy DNS kettős hélixből) álló, de az anyasejthez képest fele kromoszómaszámú kromoszómakészlettel rendelkeznek.

Első főszakasz

Profázis I:

• A homológ kromoszómák hosszuk mentén párt alkotnak, így egy komplexet 4 db. kromatida alkot.
• Átkereszteződések jelennek meg a kromatidák között.  A törések következtében a homológok egyik kromatidájában kromoszómaszakaszok cserélődhetnek ki.

Metafázis I A homológok az egyenlítői síkban rendeződnek, a homológok centromereihez az ellenkező pólushoz tartozó húzófonalak tapadnak.

Anafázis I  A homológ párok tagjai az ellenkező pólusra jutnak (számfelezés!).

Telofázis I  Kialakul a sejtmembrán, de DNS-szintézis nincs!

Az első osztódás redukciós, mert a kromoszómák számát a felére, a haploid számra (n) csökkenti az utódsejtekben.

Második főszakasz

• Lényegében egy mitózis.
• A kromoszómák az egyenlítői síkba rendeződnek.
• A kromatidák szétválnak.
• A húzófonalak az ellentétes pólusokra viszik a kromatidákat.
• 4 haploid utódsejt keletkezik.

Az utódsejtek genetikai változatossága

A rekombináció során olyan haploid génkombináció jön létre, amely különbözik a szülői génkombinációtól. 2-féle rekombinációt különbözetünk meg:

Intrakromoszómális – kromoszómán belüli rekombináció.

A meiózis profázisában történik, a homológ kromoszómák egy-egy kromatidája között.

Az interkromoszómális független rekombináció. Szintén az első főszakaszban zajlik a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválásának köszönhetően.

• Egy kromoszómapár: 2 lehetőség van.
• Kettő kromoszómapár: 4-féle ivarsejt,
• három kromoszómapár: 8-féle ivarsejt,
• N kromoszómapár: 2^N-féle ivarsejt jöhet létre.
• Ember: 23 pár kromoszóma,
• 2²³ » 8400000-féle ivarsejt képződhet.

A rekombináció és így az ivaros szaporodás az alapja a genetikai változatosságnak, a populációk genetikai diverzitásának, amely az evolúció genetikai alapját teremti meg.

Az ivaros szaporodás során az alábbi események a véletlenszerű tulajdonságkombinációk „végtelen” lehetőségét biztosítják:

• az ivarsejtek véletlenszerű találkozása,
• az átörökítő DNS átrendeződése (átkereszteződés),
• a homológok szétválása,
• illetőleg a DNS szerkezetében beálló változás (mutáció).

14. tétel: Transzportfolyamatok

A biomembránok – és így a sejthártya - biztosítják az elhatárolt egység, a sejt működéshez szükséges belső környezet állandóságát. A membránok egyrészt fizikailag elhatárolnak, másrészt azonban a rajtuk keresztül folyó, szabályozott anyagmozgás révén egyben össze is kapcsolnak.

Ha az anyagmozgás a sejten kívüli és a sejten belüli tér között a membrán síkján való áthatolással történik, akkor membrántranszportról beszélünk. A membrán transzportfolyamatai csoportosíthatók: 

a membránon való áthatolás mechanizmusa szerint:

• vizes csatornán át történő diffúzió,
• lipidfázison át zajló diffúzió,
• a membránban lévő szállítók segítségével (lehet passzív és aktív egyaránt),

a membránon át történő anyagmozgás energiaigénye szerint:

• passzív, ahol a folyamat energiát nem igényel, a transzport a koncentráció-gradiensnek megfelelő irányba zajlik, eredményeképpen a koncentrációkülönbség kiegyenlítődik,
• aktív, ahol a folyamat energiát igényel, az anyagtranszport a kisebb koncentrációjú hely felől történik a nagyobb felé. Koncentrációkülönbséget hoz létre.

Vizes csatornán át történő diffúzió

Vizes közegben történő diffúzióval mozognak a membránon át

• az ionok,
• a kisebb poláris molekulák és a víz.

Az átjutásnak ez a módja azt bizonyítja, hogy a lipidtartalmú membránon át vizes csatornák, ún. pórusok húzódnak. A csatornákat integráns membránfehérjék alkotják, amelyek szerkezetváltozása a csatornákat nyitja vagy csukja. A különböző ionok különböző ioncsatornákon jutnak át, így ismerünk Na⁺-, K⁺-, Ca²⁺-, Cl^- stb. csatornákat. A folyamat energiát nem igényel, azaz passzív.

Lipidfázison át zajló diffúzió

A zsíroldékony anyagok a membrán lipidfázisában oldva jutnak át a membránon. Ilyen módon jut át az oxigén, CO₂, szteroidhormonok, alkohol stb.

A membránban lévő szállítók segítségével

Az ide sorolható folyamatok közös jellemzője, hogy a szállított anyag kötődik egy, a membránban lévő szállítómolekulához, s ennek segítségével jut át a szállítófehérje szerkezetváltozása révén. A folyamat lehet passzív vagy aktív.

Facilitált – könnyített - diffúzió

A szállított anyag mindig a koncentrációgradiense által megszabott irányba mozog diffúzióval, passzív transzporttal, szállítók segítségével. A szállított anyag így gyorsabban jut át, mint a molekula méretéből, lipidoldékonyságából, koncentráció-gradienséből következne.

A sejtbe bejutott anyagok igen gyorsan hígulnak, ami biztosítja a folyamatok egyirányúságát. Pl. a glükóz gyorsan foszforilálódik, a glükóz-foszfát a szállítóval már nem kapcsolódik.

Segített diffúzióval veszik fel a különféle szöveti sejtek a glükózt. Többféle – 14 - glükóztranszporter ismert (GLUT).

Inzulin hatására a GLUT-1 transzporterek mellé, az addig a sejt belsejében, vezikulákban tárolt GLUT-4 transzporterek beleolvadnak a külső membránba, s megnövelik a zsírsejtek és az izomrostok glükózfelvételét.

Aktív transzport

Az aktív transzportfolyamatok egyenlőtlen anyageloszlást hoznak létre a membrán két oldala között. Mivel az anyag a koncentrációgradiens által meghatározott spontán mozgási iránnyal szemben mozog, az aktív transzport mindig E-t igényel.

Az energia ATP hidrolíziséből származik. Az aktív transzport mindig szállítókkal történő transzport. Energiaigényes szállítófolyamatok pl. a különféle ionokat szállító pumpamechanizmusok. Kapacitásuk véges, bizonyos sebesség felett működésük tovább nem fokozható (telítődési görbe).

Pumpamechanizmusok

A membránpumpák olyan transzportrendszerek, amelyek egy adott anyagot a membrán egyik oldalán felhalmoznak, míg a membrán másik oldalán a folyadék az adott anyagban elszegényedik. A ma ismert pumpamechanizmusok ionszállító transzportrendszerek, amelyek egyben ATP-bontó enzimek is.

H-ionok aktív transzportja (uniport)

A protonpumpák minden élő sejtben megtalálhatók. Igen fontos működést látnak el:

• mitokondrium-, kloroplasztisz-membránban,
• vesecsatornák hámsejtjeiben,
• gyomornyálkahártya egyes sejtjeiben. 

Na⁺-K⁺- pumpa (ATP-áz) (antiport)

Az állati sejtek legfontosabb ionpumpája. A sejtek anyagcseréje során keletkező ATP-mennyiség 20-30%-át ez az enzim használja fel. A sejt nyugalmi állapotában 1 ATP hidrolízise során 3 Na⁺-ot pumpál ki és 2 K⁺-ot visz be a sejtbe.

A pumpa működése döntően fontos:

• a sejt ozmotikus egyensúlyának és ezzel a sejt térfogatának és alakjának fenntartásában, (ha nem működik, a sejt vizet vesz fel, duzzad, kipukkadhat),
• a membránpotenciál szinten tartásában,
• biztosítja a sejten belüli enzimműködések számára fontos magas K⁺- koncentrációt és távol tartja a legtöbb folyamatban gátló Na-ionokat.

 Glükóz-Na⁺ kotranszport (csatolt anyagtranszport, szimport)

Ismertek olyan szállítók a membránban, amelyek kétféle anyagot is képesek egyszerre átjuttatni a sejthártyán. Ebben az esetben csatolt transzportról – kotranszport - beszélünk. Ilyen módon veszik fel a tápcsatornában a bélhámsejtek a glükózt.

A glükóz felvétele aktív transzport, az alacsonyabb koncentrációjú hely felől a magasabb koncentrációjú hely felé szállítódik, amihez az energiát a Na⁺ koncentrációgradiense által meghatározott diffúziója biztosítja. Tehát a glükóz energetikailag kedvezőtlen irányba megy, a Na⁺ pedig kedvezőbe, de végső soron a kettő eredője kedvező.

A mechanizmus másodlagos aktív transzport, hiszen a folyamat feltétele a Na⁺ koncentrációkülönbsége a sejthártya két oldalán, melyet a Na⁺-K⁺ pumpa hoz létre ATP felhasználásával.

Endo- és exocitózis

Olyan anyagok (baktériumok, makromolekulák stb.) sejtbe való bejutása – endocitózis -, ill. sejtből való kijutása - exocitózis - is lehetséges, amelyek pl. méretüknél fogva a membrán síkján nem képesek áthatolni. Az így szállított anyagok membránnal körülvett hólyagocskákba csomagolva jutnak át a sejthatáron. Mivel a folyamatok során a membránok átrendeződnek, ezért energiaigényesek. Csak állati sejtekre jellemzőek ezek a folyamatok (sejtfal hiánya).

Endocitózis

Az endocitózis biológiai jelentősége:

• az egysejtűek táplálkozásában,
• immunfolyamatokban, az ún. sejtes védekezésben van.

Amennyiben a bekebelezendő anyag szilárd halmazállapotú fagocitózisról beszélünk.

A fagocitózis lépései

• Adszorpció, amelynek során a bekebelezendő anyag megkötődik a membrán felszínén levő receptorokon.
• A kötődés hatására a sejtváz befelé húzza a membránrészletet a receptorral és a megkötődött anyaggal együtt. Az ilyen módon a sejtbe került kis hólyagocskát fagoszómának nevezzük.

Exocitózis

Exocitózissal a sejt belsejéből igen különböző eredetű és természetű anyagok ürülhetnek.

Az exocitózis biológiai jelentősége:

• mirigysejtek váladékürítésében (emésztőenzimek, hormonok),
• egysejtűek salakanyag-leadásában,
• idegsejtek ingerületátvivő anyagának ürítésében van.

15. tétel: Vírusok, prionok

A vírusok felépítése

A vírusok fertőzőképes, kórokozó sejtparaziták, makromolekuláris rendszerek, melyek nem érik el a sejtes szerveződés szintjét, nem tekinthetők élőlényeknek, az élő és az élettelen világ határán állnak.

Méret

Nanométeres nagyságrendűek, méretük 20 - néhány száz nm-ig terjed (1nm = 10^-9 m), csak elektronmikroszkóppal láthatók néhány 10 000 x-es nagyítás mellett.

Szerkezet

Nem érik el a sejtes szerveződési szintet, csupán kétféle anyagból állnak.

• A vírus belső részében található az örökítőanyag, amely lehet DNS vagy RNS (retrovírusok). Az örökítőanyag feladata a vírus felépítésére vonatkozó információ tárolása.
• Perifériásan egy fehérjeburok található, melyet toknak nevezünk. Feladata az örökítőanyag védelme, ill. lehetővé teszi a megtapadást a gazdasejten.

A vírusok szaporodása

A vírusok nem tekinthetőek sem élőnek, sem élettelennek, az élő és az élettelen rendszerek határán állnak.

A vírusnak két megjelenési formája ismert:

• virion a sejten kívüli fázis, amely élettelen, kristályos szerkezetű.
• A sejten belüli vegetatív fázis, amely a működő, szaporodó vírus.

A vírusok önmagukban semmilyen életjelenséget nem mutatnak, nincs anyagcseréjük. A vírusok kizárólag azáltal képesek szaporodni, hogy megtámadnak valamilyen sejtet, behatolnak, átszervezik a sejt működését, arra kényszerítik, hogy a saját anyagait felhasználva, a bejutott vírushoz hasonló vírusokat hozzon létre. A folyamat a sejt pusztulásához vezet. Ez a jelenség a parazitizmus vagy élősködés.

A vírus által megtámadott sejtet gazdasejtnek nevezzük. A gazdasejt típusától függően beszélünk:

• emberi: influenza, koronavírusok, kanyaró, nátha, bárányhimlő, AIDS, veszettség, rubeola, herpesz, hepatitisz, HPV,
• állati: sertés és baromfi pestis, száj és körömfájás, veszettség,
• növényi vírusokról,
• bakteriofágokról.

A vírusok többsége gazdaspecifikus, azaz kizárólag a rá jellemző gazdaszervezetben képes szaporodni. Kivételek is ismertek, ilyen pl. a veszettség, száj és körömfájás, tehénhimlő stb. vírusa.

A vírus tehát

• nem élő, mert a gazdasejt nélkül nem képes szaporodni, nincs önálló anyagcseréje.
• De nem is élettelen, mivel a gazdasejtbe jutva, annak anyagait felhasználva szaporodni képes, megváltoztatja a gazdasejt működését.

A fertőzés folyamata, bakteriofágok litikus és lizogén ciklusa

• A virion a közeg áramlásával jut el a gazdasejthez, mivel önálló mozgásra képtelen.
• A virion megtapad a gazdasejt felületén. A megtapadás specifikus víruskötő helyeken (receptorokon) történik. A receptorok mindig az adott sejttípusra jellemzőek, így ezért gazdaspecifikusak a vírusok.
• Bakteriofágok esetén a megtapadás fehérjefonalakkal történik, majd a talpon található enzim (lizozim) kilyukasztja a sejtfalat. A lyukon keresztül a DNS a sejtbe injektálódik, a burok kívül marad.

A sejten belül a vírusok kétféleképpen viselkedhetnek:

• Litikus életciklus: a bejutás után azonnal megkezdődik az új vírusok képzése. A sejt elpusztul, szétszakad.

• Lizogén életciklus: a vírus DNS beépül a gazdasejt DNS-ébe. Ilyenek pl. az RNS tumorvírusok, herpesz vírusok, a HPV, HIV. A beépülés után a vírus sokáig észrevétlen maradhat, majd még nem tisztázott okok miatt – pl. immunrendszer legyengülése - aktívvá válhat.

A vírusbetegségekről (lásd még 4.8.5. fejezet)

A tudomány jelenleg olyan vírusellenes gyógyszert nem ismer, amely megfertőződés esetén a vírusokat maradéktalanul megsemmisíti. Ugyanakkor pl. a hepatitis-C és a HIV ellen ismertek már olyan hatóanyagok, melyeknek köszönhetően a vírus gyakorlatilag eltűnik a testnedvekből, miáltal ún. tartós vírusmentesség érhető el.

Egyrészt a virion nem élő szervezet, ezért a szervezeten belül elpusztítani nem lehet, másfelől a vírus vegetatív formája a gazdasejtben van, így csak a sejttel együtt lehetne megsemmisíteni, azonban a gyógyszerek nem tudják a fertőzött sejteket megkülönböztetni az egészségesektől.

A vírusbetegségekkel szembeni védekezés leghatékonyabb módja a megelőzés. Ez többek között immunizálással, ill. higiénés szabályok betartásával lehetséges.

Az immunizálás történhet

• mesterségesen, különféle védőoltásokkal,
• természetes módon,

továbbá lehet

• aktív vagy
• passzív, attól függően, hogy az immunizálandó szervezet immunrendszere részt vesz-e a folyamatban vagy sem.

A vírusbetegségek jellegzetes tünetei a magas láz, levertség, izom és ízületi fájdalom. A vírusok legjobban 35-36 Celsius fokon szaporodnak, így a láz nem kedvez a fertőzésnek.

A magasabb rendű eukarióta sejtekben az evolúció során kiépültek különféle védekező mechanizmusok a vírusokkal szemben.

Elsősorban növényekre jellemző az RNS interferencia jelensége. A növényi vírusok egy része kettős szálú RNS genomot tartalmaz. A sejtekbe bejutó virális eredetű kettős szálú RNS-szakaszok egy nagyobb, RISC nevű fehérjekomplexbe épülnek be. Ez a komplex a későbbiekben minden olyan bejutó vírus mRNS-t lebont, amely szekvenciája hasonlít a korábban beépült vírus RNS-hez.

Másik példája a vírusokkal szembeni védekezésnek az emberi szervezetben az interferonok működése. Az interferonokat a vírussal fertőzött sejtek bocsátják ki. Az interferonok a szomszédos sejtek receptoraira kapcsolódnak, és aktiválják azokat a védekező mechanizmusokat, amelyek segítenek a fertőzés leküzdésében. A még egészséges sejtekben olyan enzimek képződését váltják ki, amelyek akkor keletkeznek, mikor bekövetkezik a fertőzés. Ezek az enzimek pl. bontják a vírus mRNS-t, gátolják a fehérjeszintézist stb.

Fontosabb emberi vírusos betegségek

Influenza

Az influenzát magas láz, orrfolyás, köhögés, fejfájás, rossz közérzet, az orr és a légutak nyálkahártyájának duzzanata, végtagfájdalom jellemezi. Az influenzavírusok az egyéb légúti fertőzések kórokozóihoz hasonlóan a köhögéskor, tüsszögéskor és beszéd közben keletkező légúti váladékcseppecskék révén, cseppfertőzéssel terjednek, elsősorban a tüdő hámsejtjeit támadják meg. A megbetegedés elsősorban a légzőrendszert és a keringési rendszert érinti. Szövődményei lehetnek tüdőgyulladás, szívizomgyulladás, agyvelőgyulladás. A beteg leggyakrabban magától meggyógyul, javasolt az ágynyugalom, valamint a megfelelő folyadékpótlás.

A kórokozó a burkos vírusok közé tartozik, ismert A, B és C típusa is. A burokban különféle H és N jelű molekulák találhatók, amelyek alapján a vírusok tovább csoportosíthatók, pl. H1N1. s ez az alapja. Minden évben újra és újra kialakulnak az influenzajárványok, mivel a felszíni molekulák szerkezete gyakran megváltozik, s így az immunrendszer nem ismeri fel a korábban már leküzdött kórokozót.

A vírus állatok közvetítésével nagyobb genetikai változáson is átesik időnként, ami az ember immunrendszerét felkészületlenül érheti, ezért világméretű, igen súlyos járványok alakulhatnak ki, mint pl. 1918-ban a spanyolnátha (egyesek szerint madárinfluenza).

A 2020. évben azonosított új koronavírus (SARS-CoV-2) okozta fertőzések (COVID-19)

Forrás: koronavirus.gov.hu

A koronavírusok alapvetően állatok körében fordulnak elő, ugyanakkor egyes koronavírus törzsekről ismert, hogy képesek az emberben is fertőzést okozni. A koronavírusok mind állatról emberre, mind emberről emberre terjedhetnek. A mostani járványt okozó új koronavírus 2019 végén került azonosításra Kínában. Az új koronavírus elnevezése „súlyos akut légúti tünetegyüttest okozó koronavírus 2” (SARS-CoV-2), az általa okozott megbetegedés pedig a „koronavírus-betegség 2019” (Coronavirus Disease 2019), melynek rövidített elnevezése a COVID-19. Ez a vírustörzs a kínai Vuhanban a 2019 decemberében kitört járvány előtt ismeretlen volt.

A koronavírusok lipid burokkal rendelkező, egyszálú RNS vírusok. A koronavírus fertőzések okozta megbetegedések változó súlyosságúak lehetnek: a hétköznapi náthától a súlyosabb, halálos kimenetelű légúti megbetegedésekig.

Terjedés módja: az emberről-emberre történő terjedés jellemzően cseppfertőzéssel és a fertőzött váladékokkal történik.

Az új koronavírussal történő fertőződés esetén a legtöbb emberben kialakul a megbetegedés. Ritkák az olyan esetek, ahol tünetmentesen zajlik le a fertőzés (becsülten 1-3%).

A WHO adatai szerint a megbetegedés jellemzően lázzal, száraz köhögéssel, fáradékonysággal jár. Előfordul nehézlégzés, torokfájás, fejfájás, izom- vagy ízületi fájdalom, hidegrázás. Ritkább tünet a hányás, hasmenés.

A betegség leggyakrabban (kb. 80%-ban) enyhe vagy közepesen súlyos formában zajlik, ekkor a klinikai kép az enyhe légúti fertőzéstől a nem súlyos tüdőgyulladásig terjedhet.

A halálozás 2-3% között változik, amelyet jelentősen befolyásol a vírus terjedésének intenzitása, illetve az érintett terület jellemzői (pl. demográfiai mutatók, egészségügyi ellátáshoz való hozzáférés), általában legmagasabb az idősek körében.

A betegség súlyos formája leginkább a 60 évnél idősebbeket és a krónikus alapbetegségben (pl. magas vérnyomás, cukorbetegség, szív- és ér­rendszeri, krónikus légúti megbetegedés, daganatos megbetegedések) szenvedőket érinti.

AIDS

Acquired Immuno Deficiency Syndrome (Szerzett Immunhiányos Tünetegyüttes)

Az AIDS betegség vírusa a HIV, amely az immunrendszer sejtjeit támadja meg és pusztítja el, aminek következtében néhány év alatt a szervezet teljesen kiszolgáltatottá válik a különféle fertőző megbetegedéseknek. Igen súlyos betegség, kezelés nélkül halállal végződik.

A betegség 1980-as években, az USA-ban fiatal homoszexuális férfiak körében jelent meg. Később fertőzött vérkészítményekkel, közös injekciós tű használattal, prostitúcióval terjedt tovább. Mára világméretű járvánnyá vált, jelenleg kb. 37 millió vírusfertőzött ismert. A vírus valószínűleg majmokból – SIV- került át az emberbe Afrikában.

A HIV szerkezete

• Retrovírus, azaz RNS az örökítőanyag, amely a sejtekben a reverz transzkriptáz enzimmel DNS-sé másolódik.
• Tok (kapszid).
• Peplon: kettős foszfolipid membrán, gp41 és gp120 glikoproteidek, melyek segítségével a CD 4 jelű receptorokat hordozó fehérvérsejtekhez képes kötődni.

A vírusfertőzés folyamata

• Vírus megtapad a sejt felületén, a peplon összeolvad a sejthártyával, majd az örökítőanyag a tokkal bejut a gazdasejtbe.
• A vírus RNS a reverz transzkriptáz segítségével DNS-sé íródik át. Ez a DNS beépül a gazdasejt DNS-ébe.
• A gazdasejt elkezdi a beépült DNS alapján a vírus alkotórészeit „legyártani”.
• A kész vírusok kiszabadulnak a sejtből (több százezres nagyságrendben). A gazdasejt általában elpusztul.

A fertőzés terjedése

• Védekezés nélküli szexuális úton.
• Fertőzött vérrel vagy vérkészítménnyel.
• Anyáról gyermekre (méhen belüli fertőzés, szülés és szoptatás során).
• Injekciós intravénás kábítószer által.
• Nem megfelelően sterilizált orvosi eszközök révén.

 Nem terjed…

• kézfogással,
• puszival,
• rovarcsípéssel,
• együtt fürdéssel stb.

A tünetek

HIV-fertőzés lefolyása 3 szakaszra osztható.

1. Kezdeti fertőzés,
2. tünetmentes szakasz,
3. súlyos immunelégtelenség (=AIDS!).

• 3-6 héttel a fertőzés után influenzára emlékeztető tünetek jelentkezhetnek, esetleg nyirokcsomó megnagyobbodás tapasztalható.
• A vírus elleni antitestek a fertőzés után 1 hét - 3 hónap múlva mutathatók ki.
• A fertőzés után akár évekig tartó lappangási szakasz következhet (1-15 év), ekkor már HIV pozitivitásról beszélünk, a vírus a szervezetből nem ürül ki.
• Amikor az immunsejtek száma egy bizonyos érték alá csökken, kialakul az AIDS betegség.

Ez hajlamot jelent ún. opportunista fertőzéses betegségekre, azaz minden olyan kórokozó, ami a normál immunitású emberekre veszélytelen, az AIDS betegeknél súlyos, akár életveszélyes állapotot is elő tud idézni, pl. tüdőgyulladás, hasmenés, gombásodás, TBC, hepatitis-B, hepatitis-C stb., egyes daganatos megbetegedések kockázata sokszorosára növekszik, mint pl. a Kaposi-szarkómáé (lásd jobb felső kép).

Hepatitis, fertőző májgyulladás

Májgyulladást (hepatitis) okozhatnak vírusok, autoimmun betegség, alkohol, bizonyos gyógyszerek és méreganyagok. Világszerte a vírusos májgyulladás a leggyakoribb. Szövődménye lehet májzsugor, vagy rosszindulatú daganat.

Általános tünetek

Jobb bordaív alatti fájdalom, a bőr és szemfehérje sárgás elszíneződése, sötét vizelet, fáradtság és levertség, hasi panaszok. A beteg máj nem képes a lépből származó bilirubint megfelelő módon és mértékben feldolgozni, átalakítani (vízoldhatóvá tenni), ezért az felszaporodik a vérben, a szövetekben és a bőrben.

A jelenleg ismert hepatitis vírusokat A-tól G-ig jelzik és X-szel jelölik a még nem azonosított vírusokat. A vírusok a kórokozó típusától függően két fő formában terjednek:

• a hepatitis A és E a tápcsatornán keresztül (például fertőzött élelmiszer, fertőzött széklet),
• a hepatitis B, C, D, G és a többi vírus vérrel és testnedvekkel (ondó, hüvelyváladék).

A hepatitis A és E

A betegséget a beteg és a tünetmentes fertőzött személy székletével szennyezett kéz, tárgyak, élelmiszerek, ivó- és fürdővíz terjesztheti. Tünetei a néhány napig tartó láz, elesettség, étvágytalanság, sárgaság. 

Hepatitis B és C

Szexuális úton, vérrel, vérkészítményekkel, testváladékokkal, ondóval, hüvelyváladékkal terjed. A tünetmentes hordozók és a krónikus betegek életük végéig fertőzőképesek lehetnek! A fertőzés késői következménye a májzsugor és a májrák.

A HBV ellen aktív védőoltás javasolt, ami a 14 éves korosztály számára kötelező és ingyenes.
A HCV rendkívüli mutációs készsége miatt hatásos védőoltás jelenleg még nincsen.

HPV (Human Papillomavirus)

A HPV szexuális úton terjedő kórokozó, mely rendellenes sejtburjánzás következtében kialakuló szemölcsöket okozhat a szervezet külső hámfelületein, a bőrön, a nemi szerveken és a végbélnyílás körül. Rendkívül elterjedt kórokozó, a népesség mintegy fele élete során átesik HPV fertőzésen, de nagy részük a fertőzést leküzdi, így nem alakul ki benne semmilyen tünet. A HPV kórokozók eddig több mint 130 ismert típusát azonosították, melyeket daganatkeltő képességük alapján különböző kockázatú csoportokra osztották. A magas kockázatú vírusok olyan daganatos betegségek kialakulásában játszhatnak közre, mint a méhnyakrák, a hímvessző, a hüvely rákja, bizonyos szájüregi rákok, valamint a végbél laphámrákja. A HPV vírusok genetikai anyagukat beépítik a gazdaszervezet örökítő anyagába (lizogén életciklus).

Kanyaró

A kanyaró lázas, hurutos (hurut: a nyálkahártyák erős váladéktermelésével járó gyulladása), kiütéses, igen fertőző súlyos betegség. 

Rózsahimlő vagy rubeola

A rubeola egy enyhe – gyengeséggel, fejfájással és hőemelkedéssel járó -, cseppfertőzéssel terjedő gyermekkori kiütéses betegség. Azonban a várandós nők megbetegedése a terhesség korai szakaszában súlyos magzati károsodást okoz, mint pl. veleszületett szívbetegség, a teljes vagy részleges vakság, a kétoldali süketség, szellemi visszamaradottság.

Bárányhimlő

A bárányhimlő cseppfertőzéssel terjedő, piros, viszkető, hólyagos pattanásokat és lázat okozó megbetegedés. Rendkívül fertőző. Gyermekkorban leggyakoribb szövődmény a hólyagok másodlagos fertőződése miatt kialakuló bőrfertőzés. A betegségen átesett embereknél később kialakulhat övsömör, mert ez a betegség a bennük lappangó vírus reaktivációja miatt jöhet létre.

Herpesz

A herpesz vírusa elsősorban a bőrön, ill. nyálkahártyákon okoz tüneteket, ritkán az idegrendszert betegíti meg. Kis területen égő, viszkető hólyagocskák jellemzik. Többnyire ártalmatlan, viszont makacsul visszatérő megbetegedés, mivel a vírus lappangó formában megmarad a szervezetben (lizogén életciklusú). A tünetek megjelenésének az oka lehet a szervezet immunrendszerének legyengülése, valamilyen gyulladás vagy lázas betegség, erős lelki trauma, stressz, lelki problémák, más fertőzések stb.

Veszettség

A veszettség vírus okozta halálos kimenetelű fertőző betegség, a vírus veszett állatok testváladékaival, főként nyálával terjed. A vírus a fertőzött személy központi idegrendszerébe jutva, gyakorlatilag minden esetben halálos kimenetelű agyvelőgyulladást okoz. A lappangási idő 3-7 hét.

Nátha

Az orr nyálkahártyájának hurutja – intenzív váladéktermeléssel járó nyálkahártya gyulladás -, a leggyakoribb megbetegedések egyike. A közönséges heveny nátha legtöbbször egyszerű meghűlésből ered, bakteriális, ill. vírusfertőzés okozza.

A vírusok szerepe az ökológiai rendszerek működésében

• A bakteriofágok jelentősen hozzájárulnak a Földön a baktériumok egyedszámának a szabályozásához. A baktériumok elpusztításával óriási tömegű szerves anyagot termelnek, mely más heterotróf lebontó szervezetek számára fontos tápanyagot jelent. Tehát a vírusok részt vesznek az ökoszisztémák anyag- és energiaforgalmában, mivel közvetve hozzájárulnak a szerves anyagok szervetlen anyagokká – szén-dioxid, víz, ásványi anyagok stb. - alakulásához.
• A vírusok szerepet játszanak a gazdaszervezetek populációi egyedszámának a szabályozásában. Túlnépesedés esetén a vírusok járványokat okozhatnak, amelyek csökkentik a populáció egyedszámát. Ez segít fenntartani az ökológiai egyensúlyt és megakadályozza a populációk túlnépesedését.

Prionok

A prionok (PrP^Sc) olyan fertőző, kórokozó fehérjék, melyek különféle neurodegeneratív betegségek, mint pl. emberben a Jakob-Creutzfeldt betegség (fertőző szivacsos agyvelősorvadás), szarvasmarhákban a szivacsos agyvelősorvadás (kergemarhakór, szivacsos agyvelőgyulladás) kialakulásában játszanak szerepet. A kórfolyamat előrehaladtával a központi idegrendszer sejtjei elhalnak, az agyban üregek jönnek létre, állománya szivacsossá válik.

A prion betegségre jellemző, hogy nincs ellenanyag termelés, nincs gyulladásos reakció, a lappangási idő évekig tarthat.

A prionoknak nincs örökítő anyaguk, semmilyen életjelenséget nem mutatnak, a vírusoknál is egyszerűbb képződmények. A prionok az egyébként normálisan is meglevő sejtes fehérjék – celluláris prion (PrP^c) – szerkezetileg módosult változatai.  

A celluláris prionok (PrP^c) általában idegsejtek felszínén a membránban találhatók, az idegsejtek egészséges működésében játszanak szerepet. A normál sejtes prionok vízoldékonyak, érzékenyek lebontó enzimekkel szemben.

A kóros prionok (PrP^Sc) aminosavsorrendje nem, de a másodlagos szerkezete – konformációja - eltér a normálisan is meglevő sejtes fehérjétől, s emiatt bontó enzimekkel szemben nem érzékenyek, vízben pedig nem oldódnak. Feltételezik, hogy a prionok (PrP^Sc) a sejtekbe jutva elősegítik – katalizálják - a normális fehérjék prionná átalakulását, melyek felhalmozódva, a hidrofób felszínükkel összecsapódva, oldhatatlan rögöket képeznek és az idegsejtek elhalását okozzák.

16. tétel: Baktériumok

A prokarióták csoportjai

A biológia tudománya az élők világát legújabban három alapvető doménre – birodalomra - osztja:

• a valódi baktériumokra,
• az ősbaktériumokra,
• az eukariótákra (valódi sejtmagvasok).

A valódi baktériumok és az ősbaktériumok a prokariótákhoz tartoznak, a legegyszerűbb felépítésű, már sejtes szerveződést mutató élőlények.

A prokarióták (legszembetűnőbb) közös sajátsága, hogy sejtjeikben nincs membránnal körülhatárolt sejtmag. (Pro=előtt, karion=mag gör.). Ezen kívül persze számos eltérés van e két birodalom között, a pro- és az eukarióták között nagyobb a különbség, mint az állatok és a növények között, a törzsfejlődés során kb. 2,5 milliárd évre volt szükség ahhoz, hogy a prokarióták kialakulását követően az első eukarióták megjelenjenek.

Földünk legrégibb ismert élőlényei. Legkorábbi geológiai maradványaik a sztromatolitok, kb. 3,4 milliárd évesek. A sztromatolitok réteges, párnaszerű üledékes kőzetek, amelyek egyes ősi kékbaktériumok sejtjei körüli mészkiválás eredményeképpen jöttek létre.

Abban az időben a földi légkör nem tartalmazott oxigént, tehát az ekkor élt baktériumok anaerobok voltak. Kb. 2,5 milliárd évvel ezelőtt terjedtek el tömegesen azok a fotoszintetizáló aerob baktériumok, amelyek lassan oxigénnel töltötték meg a légkört.

Az ősbaktériumok az élővilág korai formáit képviselő szervezetek. Többnyire szélsőséges körülmények között élnek.

Az általuk kedvelt élőhely alapján három csoportba szokás osztani őket:

• termofilek meleg élőhelyeken, például hőforrásokban fordulnak elő.
• a halofil fajok extrém sós környezetben élnek,
• a metanogén fajok anaerob környezetben – kérődzők gyomrában, mélytengerekben - fejlődnek és ecetsavból vagy H₂-ből CO₂-al metánt termelnek. A szennyvizek tisztításában, a biogáz előállításában (metántermelők) jelentős szerepet játszanak.

A Föld őstörténetének egy hosszú periódusában az élővilág fő tömegét valószínűleg ők alkották. Az ősi elnevezés arra utal, hogy egyes feltételezés szerint ezek a szervezetek az eubaktériumoknál előbb léteztek. Az ősbaktériumok törzsfejlődéstanilag azonban sok tekintetben közelebb állnak az eukariótákhoz, mint a baktériumokhoz. Genetikai anyaguk működésének (átírás, fehérjeszintézis) hasonlósága alapján az eukarióták ősi ágának is tekinthetők.

Az eubaktériumok (valódi baktériumok)

Az eubaktériumok a hagyományos értelemben vett baktériumok. A Föld minden élőhelyén megtalálhatóak: vízben, szárazföldön vagy a levegőben, még mélytengeri hőforrásokban is.

Egy gramm talaj kb. 40 millió, egy ml felszíni víz egymillió baktériumsejtet tartalmaz. A Földön pedig összesen mintegy 5 kvintillió (5 × 10³⁰) baktérium élhet. Tízszer annyi baktérium van az emberi testben, mint emberi sejt. A legtöbb baktérium a bőr felszínén és az emésztőrendszerben található.

Méret

Már fénymikroszkóppal láthatók néhány 100 x-os nagyítás mellett. Átlagos méretük 1 -10 mikrométer (1µm = 10^-6 m).

1 mikrométer átmérőjű kokkuszokat véve, 1 mm³-ben 10⁹ sejt található, amelyek összfelülete 3.1 négyzetméter. Egy felnőtt ember testfelülete 1.9 négyzetméter.

A baktériumok szerveződése

A sejtek magányosak vagy osztódás után együtt maradva laza kolóniákat, ún. sejttársulást hozhatnak létre.

Alak

3 nagyobb csoportba oszthatók:

1. gömb (kokkuszok)
2. pálcika (bacillusok)
3. görbült pálca, amin belül pl.
   1. csavar (spirillumok)
   2. félhold (vibrió)

A sejtek felépítése

Sejtfal

Minden baktériumot kívülről sejtfal borít, amely biztosítja a sejt állandó alakját és egyben véd is.

Kedvezőtlen körülmények között spórát (endospórát) képeznek: a plazma vizet veszít, összezsugorodik, újabb falat képez az örökítőanyag és egy kis plazma köré. Tehát a baktériumok spórája nem ivartalan szaporítósejt, mint a növényeknél, hanem egy hőnek, sugárzásnak és a roncsoló hatású kémiai anyagoknak ellenálló képződmény. Pl. a lépfene baktérium így a 130 Celsius fokot is elviseli.

A baktériumok penicillin érzékenysége is a sejtfalnak köszönhető, ugyanis a penicillin a bakteriális sejtfal képzését gátolja.

Tok

Egyes baktériumoknál a sejtfalon kívül még egy nyálkás, kocsonyás tok található. A tok feladata

• a védelem az immunrendszerrel szemben, védi a sejtet a bekebelezéstől,
• szerepet játszik a tápanyag megkötésében,
• segítségével összetapadhatnak a sejtek (sejttársulás).

Sejthártya

Vékony hártya (foszfolipid kettősréteg), mely a sejtfal alatt található, lebonyolítja az anyagforgalmat a sejt és környezete között.

Citoplazma (sejtplazma)

A sejt alapállománya, a sejtanyagcsere színtere. Itt található a DNS állomány (genom), amely egy vagy több gyűrűs DNS-ből áll, nem határolódik el membránnal a citoplazmától. Ezt a DNS-t baktérium kromoszómának is nevezzük.

Ezen kívül a sejtplazmában vannak még kisebb DNS gyűrűk, a plazmidok, melyeken többnyire az antibiotikumokkal szembeni ellenállóképességet lehetővé tevő antibiotikum rezisztencia gének találhatók, továbbá riboszómák, a fehérjeszintézis színhelyei.

Csillók

A baktériumok egy része ún. csillók segítségével képes mozogni. A bakteriális csillók vékony, rendszerint a sejt hosszát akár többszörösen is meghaladó hosszúságú, fehérjékből felépülő sejtfelszíni képződmények.

A csillók száma baktériumfajtól függően egy és néhány száz között változhat. A csillók kémiailag és szerkezetileg is eltérnek az eukarióták hasonló funkciójú képződményeitől.

Szaporodás

A prokarióták nagyon gyorsan tudnak szaporodni. A sejtek 20 percenként kettéosztódnak, tehát számuk 20 percenként a kettő hatványainak sorozatában nő.

Ha egyetlen baktériumból indulunk ki, és feltételezzük, hogy a belőle keletkező utódok minden 20-dik percben kettéosztódnak, akkor 48 óra alatt a Földnek megfelelő tömeg jönne létre (2¹⁴⁴ db sejt).

A prokarióták a legegyszerűbb módon főleg hasadással szaporodnak, amikor is a sejt egyszerűen kettéfűződik. A folyamatot ivartalan szaporodásnak tekintjük, mivel az osztódást nem előzi meg 2 sejt egyesülése.

A baktériumoknál hiányzik az ivaros szaporodásnak az eukariótáknál megszokott formája. Nincs meiózis, mitózis és nincs az ivarsejtek teljes összeolvadásához hasonlító megtermékenyítés.

Ugyanakkor ismertek olyan ún. ivaros folyamatok, melynek során a baktériumok bizonyos körülmények között képesek más egyedekből vagy fajokból származó DNS szakaszok felvételére, aminek következtében a sejtek rekombinálódnak és új tulajdonságokra tehetnek szert.

A DNS-átvitel történhet transzformáció, konjugáció és transzdukció útján. Mindhárom esetben a génátadás egyirányú.

A transzformáció

A transzformáció során a sejt a környezetéből idegen DNS-t vesz fel és a rajta elhelyezkedő gént vagy géneket beépíti saját genetikai anyagába. A DNS darabnak a sejtfalon és a sejthártyán való áthaladását specifikus fehérjék segítik elő. Így adhatja át az egyik baktérium a másiknak, pl. az antibiotikumokkal szembeni ellenállóképességet (rezisztenciát).

Az ivaros folyamat után a megváltozott információtartalmú – rekombinálódott - sejtek hasadással szaporodnak tovább.  

Konjugáció

Két baktérium között egy plazmahíd jön létre. A konjugáció során a plazmid megkettőződik és a hídon keresztül a „hím” (donor) baktérium DNS-t ad át a „nő” (recipiens) baktériumnak, megváltoztatva annak genetikai készletét.

Transzdukció

A transzdukció a génátvitelnek az a módja, amelyben az egyik baktériumsejtből a másikba bakteriofágok segítségével jut át genetikai információ. A vírus DNS és a baktérium DNS-e kombinálódik, az új vírusrészecskék tartalmazzák a donor bakteriális DNS-t, melyet a kiszabaduló vírusok visznek át a következő baktériumba. A molekuláris genetikában a génátvitel egy bevált módszere.

Életmód 

Az élőlényeket – így a baktériumokat is –

1. a szénforrás, ill.
2. az energiaszerzés szerint - azaz az anyagcsere szempontjából lehet csoportosítani.

Szénforrás szerint az élőlények lehetnek:

Autotrófok: melyek a testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élettelen környezetből veszik fel. A felvett anyagok mindig szervetlen anyagok: CO2, H2O, NH3 (autosz=önmaga, trófosz=táplálkozó, gör., növekedésükben nincsenek más élőlényre utalva).

Az autotróf baktériumok az energiaforrás típusát tekintve lehetnek:

• fototrófok: ahol az energiaforrás a nap fényenergiája. A folyamat a fotoszintézis, mikor az élőlények szén-dioxidból és vízből a nap energiájának segítségével saját testük felépítéséhez szükséges szerves anyagokat állítanak elő.

A folyamat mellékterméke lehet oxigén. Ilyenek pl. a kékbaktériumok.

• Kemoautotrófok, kemoszintetizálók: a szükséges energia valamilyen szervetlen anyag oxidációjából származik. Ezek a baktériumok fényhiány ellenére is életképesek.

A nitrifikálók az ammóniát oxidálják nitrit-, ill. nitrát-ionná, amiből nyerik a szerves anyagok felépítéséhez szükséges energiát.

Heterotrófok: testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élő környezetből veszik fel szerves anyagok formájában, s ennek egy részének lebontásával nyerik az energiát, más részét átalakítják saját testük anyagaivá. Ide tartoznak heterotróf baktériumok.

Energiaforrás szerinti csoportosítás

Csoportosíthatjuk az élőlényeket aszerint is, hogy a testük felépítéséhez szükséges anyagok (szerves anyagok) előállításához honnan nyerik az energiát.

• Fototrófok, lásd fent.

A fototróf élőlények lehetnek baktériumok, ill. eukarióta egysejtű algák és növények.

• Kemotrófok

A szerves anyagaik előállításához különböző forrásból származó kémiai energiát használnak fel. A kemotróf élőlények lehetnek:

• autotrófok, ha az energia szervetlen anyagok oxidálásából származik (nitrifikálók).
• Heterotrófok, ha az energia szerves anyagok lebomlásából származik, mint pl. a gombáknál, ill. az állatoknál (kemoorganotrófok).

A heterotróf baktériumokat életmód szerint tovább csoportosíthatjuk:

Szaprofiták: az elpusztult élőlények szerves anyagait bontják le, alakítják vissza CO₂-á és vízzé, lehetővé téve az autotrófok által történő újrafelhasználást (szaprosz=korhadt, fita=növény, gör.).  A szaprofiták nélkül megállna az anyagok körforgása, pl. az összes szén az elpusztult élőlényekben halmozódna fel. Ebbe a csoportba tartoznak a korhasztó különféle talajbacik és az erjesztő baktériumok, mint pl. a tejsavbaktériumok, amelyek a tejcukrot tejsavvá bontják le.

Szimbionták: amikor egy baktérium egy másik élőlénnyel olyan együttélésben él, amely mindkét fél számára előnyös. A prokarióták több olyan különleges anyagcsereúttal rendelkeznek, amelyekkel a magasabb rendű élőlények nem (a légköri nitrogén felhasználása, cellulóz bontása). Az eukarióták ezeket a képességeiket igénybe veszik, cserébe a baktériumok szaporodásához megfelelő körülményeket teremtenek. 

• Pillangósvirágú növények gyökérgümőiben élő nitrogénkötő baktériumok,
• a növényevő állatok beleiben élő cellulózbontó baktériumok.
• Ember beleiben coli baktériumok.

Paraziták A parazita baktériumok különféle betegségeket okoznak.

A baktériumok okozta betegségekről lásd még 4.8.5. fejezet

A baktériumos fertőzés jellemző tünetei: láz, fejfájás, hányás, hasmenés, gyulladások, melyeket a baktériumsejt által termelt méreganyagok (baktériumtoxinok) váltanak ki. A különböző baktériumok különböző toxinokat termelnek, és ezeknek a toxinoknak különböző hatásmechanizmusuk van. A baktériumtoxinok lehetnek

• az idegi jelátviteli folyamatokat megzavaró neurotoxinok.

Például a legerősebb ismert természetes toxin a Clostridium botulinum által termelt botulin neurotoxin (botox) egy grammja egy millió ember halálát okozhatja. A baktérium okozta élelmiszermérgezések egyik legsúlyosabb formája a botulizmus. A baktérium oxigéntől elzárt környezetben, talajban él, s az állatok feldolgozása során a baktérium a nyers húsra kerülhet, és a feldolgozott termékekben hőkezelés hiányában elszaporodva botulotoxint termel. A táplálékkal az emberi szervezetbe jutott kórokozó méreganyaga a bélfalon keresztül kerül a vérbe. A vérből a környéki idegvégződésekhez kötődik, ahol gátolja az ún. acetilkolin ingerületátvivő anyag felszabadulását az ideg-izom kapcsolódásokban.

Amennyiben botox kezeléssel meggátoljuk a ráncképződésért felelős izmok működését, elérhetjük, hogy a ráncképződés megszűnjön, az arcbőr kisimuljon. A hatás csak időleges, a kezelést 3-4 havonta meg kell ismételni.

• A sejtek enzimműködését károsító citotoxinok.
• A bélműködés zavarát okozó enterotoxinok, mint pl. a Vibrio cholerae baktérium által termelt toxin, ami a kolera nevű betegségért felelős. A toxin súlyos hasmenést és hányást okoz, amelyek súlyos dehidratációhoz vezethetnek.

Szalmonella: ételmérgezés, rendszerint fertőzött étel fogyasztása után kialakuló gyomor-bélrendszeri betegség. A baktérium a szájon át kerül be a szervezetbe szennyezett élelmiszerrel. A fertőzés magas lázzal, görcsös hasfájással, hányással, hasmenéssel jár. A kezelés során fokozottan ügyelni kell a folyadék pótlására a kiszáradás elkerülésének érdekében.

A fertőzés a nyári hónapokban gyakoribb, mert ilyenkor a meleg hatására a nem megfelelően tárolt élelmiszerekben a baktérium könnyen elszaporodik. A kórokozó a széklettel ürül, a nem megfelelő higiénés viszonyok, a kézmosás hiánya elősegítheti lakóközösségen belüli terjedését. Ritkán előfordulhat társuló ízületi gyulladás, ha a baktérium a véráram útján eljut az ízületekbe.

Tbc (tuberculosis): elsődlegesen a tüdő szövetének pusztulásával járó betegség. A betegség jellemzően a tüdőben gyulladással kezdődik, de később az egész szervezetre kiterjedhet. A megelőzés elődleges eszköze Magyarországon az újszülöttek BCG-oltása.

Tüdőszűréssel az esetlegesen kezdődő folyamatok jól kimutathatók, és idejében, hatékonyan gyógyíthatók.

Ha a kórokozók a vérárammal szétszóródnak, és más szervekben is megtelepednek, tüdőn kívüli szervi tuberkulózis alakulhat ki, melyek a következők lehetnek:

• A csont-tbc csontszövetelhalást, kóros csonttöréseket okoz.
• A vese tbc a vese szöveteinek elhalásával jár.
• A gyomor-bél- tbc A tüdőből felköhögött fertőző váladék lenyelése is okozhatja. A bélcsatornában körkörösen elhelyezkedő fekélyek formájában mutatkozik meg, mely hegesedés következtében bélelzáródáshoz vezet.
• A szív-tbc a szívburkok megbetegedése.

A tetanusz egy, a talajban élő anaerob baktérium toxinja által okozott merevgörccsel járó bénulás, mely kezeletlen esetben halálos. A kórokozó a szervezetbe földdel szennyezett sérüléseken keresztül tud bejutni. A baktérium méreganyaga az ideg-izom jelátvitelben szereplő anyag – acetilkolin – lebomlását gátolja, miáltal súlyos izomgörcsök alakulnak ki. Az izommerevség gyorsan terjed fentről lefelé, folyamatosan egyre több izmot érint, végül a légzőizmok görcse fulladásos halált okoz. A lappangási idő átlagosan egy hét.

A pertussis - szamárköhögés különböző kórokozók által okozott tünetegyüttes, amelyet rohamokban jelentkező, súlyos, kezdetben hurutos, később "szamárordításszerű” köhögés jellemez. Az életet veszélyeztető idegrendszeri és légúti szövődményei főként csecsemőkorban fordulnak elő, egyébként a betegség magától gyógyul.

A diftéria vagy torokgyík ún. álhártyás gyulladás, amely leginkább a mandulákon, ritkábban a gégében alakul ki. A betegség lassan, fokozatosan fejlődik ki, a láz nem jellemző. Súlyos szövődményként szívizom-károsodást és ideggyulladást okoz, illetve, ha az álhártya a gégében jelenik meg, ez fulladáshoz vezet.

A Lyme-kór kullancs által terjesztett bakteriális fertőzés, amely először bőrtünetekkel, később, kezeletlen esetekben pedig ízületi és izomfájdalmakkal jár, majd gyakran idegrendszeri elváltozásokat okoz. Közép-Európa a világ egyik legfertőzöttebb területe. Magyarországon évente kb. 10 000 friss fertőzés fordulhat elő. Különösen fertőzött a Budai-hegység, a Balaton-felvidék és a nyugat-magyarországi területek.

A legelső tünet általában a csípés körül megjelenő, legalább 5 cm-esre megnövő, többnyire ovális alakú bőrpír.

Magyarországon 2, 3, 4, 18 hónapos, majd pedig 6 és 11 éves korban a gyerekek kombinált DTP védőoltást (diftéria= torokgyík, tetanusz= merevgörcs, pertussis=szamárköhögés) kapnak. Ugyanakkor levegőtől elzárt, mély, szúrt, földdel szennyezett sérülések esetén szükséges ún. emlékeztető oltás az immunrendszer válaszának erősítése céljából.

A baktériumos betegségekkel szemben védőoltásokkal és antibiotikumokkal védekezhetünk.

Magyarországon 2019-ben a következő oltási rend volt érvényben: 

• BCG: 0-4 hetes korban 
• DTP: 2, 3, 4, 18 hónapos, majd pedig 6 és 11 éves korban.
• Hepatitis B: 12 éves korban. 
• Bárányhimlő: 13 és 16 hónapos korban.

A védőoltás – az esetlegesen kialakuló mellékhatások ellenére - a lehető leghatékonyabb mód, hogy az egyes fertőző betegségeket megelőzzük, illetve a súlyos lefolyást megakadályozzuk. A védőoltásokkal megelőzhető fertőző betegségek ritkábban fordulnak elő, mert hosszú ideje nagy tömegeket oltanak ellenük. Az immunizálást mindaddig folytatni kell, amíg a betegségeket fel nem számoljuk. A védőoltásoknak köszönhetően az 1970-es évek végétől nincs feketehimlő a világban, és Európa gyermekbénulás-mentes, kb. 2000 óta. A védőoltásokkal kivédhető fertőző betegségek kórokozói állandóan jelen vannak a környezetünkben, és csak az oltás következtében kialakult védettség miatt nem tudnak betegséget okozni. A már szinte feledésbe merült betegségek újból visszatérnének, ha a mára eltűnt (szakszóval eradikált) betegség védőoltásainak beadásával felhagynánk.              Forrás: Wikipédia

A védőoltások kifejlesztése az orvostudomány legnagyobb hatású vívmánya. Manapság mégis sokan ódzkodnak tőle, különféle ideológiákat gyártva. Az egyéni döntés felelőssége azonban nagy, a kórokozók ugyanis terjesztő közegként használnak bennünket, ezért a nem kellő alapossággal meghozott döntésünknek mások is megihatják a levét. Még súlyosabb a morális felelősségünk, amikor a gyermekeink ügyében döntünk.

Az oltásellenesség fő állításai, hogy a védőoltások komoly betegségeket – pl. autizmust - okozhatnak, illetve, a nem oltott gyerekek egészségesebbek, mint a beoltottak. Mindkét állítás hamis. Az ismerethiány szülte oltásmegtagadás sajnos súlyos problémákhoz vezethet, ha ennek szintje elér egy bizonyos arányt a népességben. Sok veszélyes kórokozó várakozik sötét zugokban türelmetlenül, hogy lecsapjon gyermekeinkre és a felnőttekre egyaránt. Az elvégzett számos vizsgálat és megfigyelés szerint a védőoltások kockázata rendkívül alacsony, szemben az általuk biztosított védettséggel, ami viszont igen jelentős. Önmagában az a tény, hogy egy protokoll bizonyos szintű rizikóval rendelkezik, teljesen természetes, hiszen minden másra is igaz. Az élet maga egy veszélyes létezési forma.       Forrás: Index                                                                                                                

Az antibiotikumok olyan hatóanyagok, melyek a baktériumokat elpusztítják vagy szaporodásukat gátolják. Antibiotikus hatású számos különböző összetételű és szerkezetű anyag lehet. Hagyományosan korábban antibiotikumoknak csak a különféle gombák által termelt hatóanyagokat nevezték. Azóta kiderült, hogy antibiotikus hatású anyagokat nem csak gombák termelnek, hanem pl. baktériumok is, ill. már ismertek mesterségesen előállított ún. szintetikus, ill. természetes antibiotikumok kémiai módosításával készített félszintetikus hatóanyagok is.

Amennyiben egy baktérium ellenáll az antibiotikumnak, úgy rezisztensnek tekintjük a hatóanyaggal szemben. Ennek hátterében a plazmidokon található antibiotikum rezisztencia gének állnak, amelyek olyan fehérjéket kódolnak, amelyek közömbösítik az antibiotikumok hatását, pl. úgy, hogy lebontják azokat. Mivel a plazmidokat a baktériumok ivaros folyamataikban könnyen átadják egymásnak, ezért a rezisztenciagének a baktériumok közötti génátadással terjedhetnek. Emiatt fontos, hogy betartsuk a gyógyszerek szedésére vonatkozó szabályokat. A nem megfelelő mennyiségben szedett, ill. a kezelés idő előtti befejezése a rezisztens baktériumok elszaporodását segíti elő, és így a betegség nem hogy nem gyógyul, de még súlyosbodhat is. Az antibiotikumok a szervezetben rövid idő alatt hatástalanná válnak, ezért szükséges meghatározott időben és a pontosan előírt adagban bevenni őket.

A fertőző betegségek kialakulását, terjedését különféle fertőtlenítési (higiénizálási), sterilizálási eljárásokkal is megelőzhetjük.

A különféle fertőzéses járványokat okozó betegségek és a mikroorganizmusok közötti összefüggés felderítésében és a járványok (lépfene) elleni küzdelemben úttörőszerepet játszott Louis Pasteur (1822-1895) francia vegyész és mikrobiológus.

• Tudományosan először ő bizonyította, hogy a baktériumok különféle fertőzések forrásai.
• Tanulmányozta az erjedést, kimutatta, hogy az erjedést parányi organizmusok okozzák ill., ha nincsenek jelen, az erjedés nem indul meg.
• Bizonyította, hogy hő hatására lejátszódó csírátlanítás megakadályozta az élelmiszerek romlását. Az élelmiszeriparban használt hőkezeléses eljárást feltalálójáról pasztörizálásnak nevezték el.

A másik legismertebb felfedezése a veszettség elleni védőoltás kidolgozása volt. 

Kimutatta, hogy ha egy egészséges kutyát beoltanak egy veszett kutya nyúltagyának egy darabjával, az állaton megjelennek a veszettség tünetei. Ugyanakkor fertőzött állatok szárított szöveteivel – nyúlgerinc - kísérletezve Pasteurnek sikerült a vírusból olyan gyengített változatot előállítania, amelyet már felhasználhatott a védőoltásokhoz. Egy menthetetlennek látszó kilenc éves kutyaharapásos elzászi kisfiún tesztelte a vakcinát. A gyermek egészségi állapota a próbaoltás után tíz nappal látványosan javult.

Fertőtlenítés (higiénizálás): minden olyan eljárás, amely a kórokozók számának csökkentésére, elpusztítására irányul.

Sterilizálás: az az eljárás, melynek során a csíramentesítésre kerülő anyagban elpusztítjuk a mikroorganizmusokat, valamint ezek összes nyugvó formáit.

A fertőtlenítés és a sterilizálás között különbség van.

• A sterilizálás célja a teljes csíramentesítés,a sterilezés megöli az összes életképes mikroorganizmust.
• A fertőtlenítés csak csökkenti az életképes mikroorganizmusok számát, fertőzőképességét, az eljárás során a mikrobák spórái életben maradnak és a hatás megszűnte után szaporodni képesek.

A fertőtlenítésnek két alapvető módja ismert.

A fizikai eljárások során vagy hővel vagy különféle sugárzásokkal pusztítjuk el a kórokozókat. A fertőtlenítés hatékonyságát jelentősen befolyásolja, hogy nedves vagy száraz hővel történik–e. A mikroorganizmusok a száraz hőnek jobban ellenállnak, mint a nedvesnek.

A baktériumok spórás alakjai ellenállóbbak, de a forrásban lévő víz hőmérsékletén a legtöbbjük 20 percen belül elpusztul. A vírusok nagy része 50-60 ºC-on néhány perc alatt inaktiválódik. Az autoklávokban a magas hőmérséklet mellett nagy nyomást alkalmaznak, ez a tuti.

A kémiai eljárások során a fertőtlenítőszerek (baktericid, sporocid, virucid, fungicid) hatásukat annak köszönhetik, hogy pl.:

• roncsolják a sejthártyákat, vagy
• a sejtek fehérjéit kicsapják, inaktiválják létfontosságú enzimeit.
• Ilyenek a klór, jód, formalin, hidrogén-peroxid, alkohol.

A sterilizálási módok hasonlóak az egyes fertőtlenítési eljárásokhoz, azaz hővel, gázzal (formaldehid), ionizáló sugárzással történik.

A kórházakban nélkülözhetetlen higiéniára először Semmelweis Ignác (1818-1865) magyar orvos, az „anyák megmentője” hívta fel a figyelmet.

A lelkiismeretesség, a kötelességtudás és az önzetlenség mintaképe.

Szt. Rókus kórház szülészeti osztályának főorvosaként kimutatta a fertőtlenítő eljárások előnyeit a szülészetben és a sebészetben. Rájött, hogy a gyermekágyi lázat az orvosok és orvostanhallgatók okozzák azzal, hogy boncolás után mentek át a szülészeti osztályra, s ott fertőtlenítetlen kézzel vizsgálták a várandós nőket. Fertőtlenítésként klórmeszes kézmosást ajánlott kollégáinak.

Ezzel kezdődött szélmalomharca az akkori hivatalos, tudományos világgal. Mind gyakorlatával, mind írásaiban próbálta terjeszteni nézeteit, de sajnos az orvostársadalom nem vett róla tudomást. Élete végén magatartásában az elmezavar jelei mutatkoztak, Döblingben elmegyógyintézetbe zárták, ahol – ápolói agresszív magaviselete miatt súlyosan bántalmazták – tisztázatlan körülmények között két hét után meghalt.

Miért maradhattak fenn a prokarióták az evolúcióban?

A baktériumok anyagcseréje rendkívül sokféle, számos olyan működésre képesek, amelyekre az eukarióták nem, ezért az élet számára nélkülözhetetlenek.

• • Nitrogénkötés,
  • cellulózbontás.

A fentieknek köszönhetően igen szélsőséges körülményekhez is képesek alkalmazkodni, így fennmaradhattak olyan – pl. oxigén szegény – élőhelyeken, ahol az eukarióták már nem versenyképesek.

Rendkívüli mértékben képesek szaporodni.

Összefoglalva a prokarióták jelentőségét

Környezettani jelentőség:

• Lebontók, elhalt szerves anyagok lebontásában, a talajképződésben fontosak.
• Fotoszintetizáló formáik termelőként a táplálékláncok alapját képezik. Oxigént termelnek.
• A nitrogén-kötő baktériumok többnyire pillangósvirágú (hüvelyes) növényekkel (bab, borsó, lucerna, akác stb.) élnek együtt, képesek a légköri nitrogén (N₂) megkötésére, szerves vegyületekbe beépítésére, miáltal a nitrogént hozzáférhetővé teszik a velük együtt élő növények számára.
• Nitrifikáló baktériumok nitritet és nitrátot állítanak elő (ammóniából), ezzel lehetővé teszik a növények nitrogénfelvételét a talajból.
• Vizek öntisztulásában szerepet játszanak pl. a bomló szerves anyagok eltávolítása révén.
• Túlnépesedett populációkban járványokat okoznak, ezzel hozzájárulnak a populációk egyedszámának a szabályozásához.

Egészségügyi jelentőség:

• A parazita szervezetek betegségeket, járványokat
• Az emberi test egészséges működéséhez nélkülözhetetlenek a velünk együtt élő baktériumok, a vastagbélben, a bőr felületén, a hüvelyben.
• Az emberi szervezetben élő mikrobák – szimbióta, kommenzalista, parazita baktériumok, gombák, egyéb mikroorganizmusok – összességét mikrobiomnak nevezzük (részletesen lásd 4.8.5. fejezet).

Ipari jelentőség:

• Iparban hulladékfeldolgozásra, szennyvíztisztításra hasznosítják őket.
• Egyes lebontó baktériumokat olajfoltok megszüntetésére használják.
• Metántermelő baktériumok biogáz (CH₄) előállítására képesek.
• Élelmiszergyártásban az emberiség évezredek óta használja az erjesztő baktériumokat (az élesztőgombákkal és penészgombákkal együtt) olyan alapvető élelmiszerek készítésére, mint a bor, sajtok, savanyúság, ecet, szójaszósz, savanyú káposzta vagy joghurt.
• A gyógyszeriparban egyes gyógyszerek, vitaminok – B₁₂ - előállításában szintén baktériumok működnek közre, mint pl. a biotechnológiában alkalmazott baktériumok inzulin, növekedési faktorok előállítására képesek.

Mezőgazdasági szerep:

• A pillangósokat vetésforgóban alkalmazzák, mivel az eljárás megnöveli a talaj nitrogén tartalmát. A vetésforgó a növénytermesztés olyan tervszerű rendszere, amelyben a különféle növényeket térben és időben előre kidolgozott sorrend szerint termesztik.
• Biológiai védekezés során a mezőgazdasági kártevőket – rovarokat, gombákat – elpusztító baktériumokat alkalmaznak védekezésként, mivel az emberre, az élővilágra és a hasznos rovarokra kicsi vagy semmilyen káros hatással nincsenek, környezetbarát rovarirtónak tekinthetőek.

Evolúciós jelentőség:

• Ők voltak az elsőként megjelenő élőlények,
• megkezdték az oxigénlégkör kialakítását,
• eukarióták őseinek tekinthetők.

Az eukarióta sejtek kb. 1,5-2 milliárd évvel ezelőtt jöttek létre. Kialakulásukat ma az ún. endoszimbióta elmélettel magyarázzák. Ennek lényege röviden az, hogy az eukarióta sejt egyes sejtszervecskéi, pl. a zöld színtest, a mitokondrium különféle prokarióta sejtekből alakultak ki. Ez úgy történhetett, hogy egy ősi prokarióta sejt bekebelezett pl. egy kékbaktériumot, melyet nem emésztett meg, hanem tartós szimbiózisra lépett vele, így létrejöttek a színtestek. Bizonyítékok:

• mindkét sejtszervecskének saját genetikai állománya van, amely a prokariótákéhoz hasonló.
• A mitokondriumot és a színtesteket is kettős hártya határolja, közülük
  • a legbelső a prokarióták sejtmembránjához hasonló szerkezettel rendelkezik,
  • a külső membrán ettől eltérő szerkezetű és szerepű, a bekebelezés során alakulhatott ki.
• Önállóan képesek osztódni.

Az eukarióta sejtek belső membránrendszere, ill. a maghártya a sejthártya betűrődéseiből leváló membránlemezekből alakultak ki.

17. tétel: mohák, harasztok

Mohák (törzse)

A mohák már szárazföldi növények, ugyanakkor szaporodásuk még vízhez kötött. Az elsőként kialakuló szárazföldi növények, első képviselőik kb. 470 millió éve jelentek meg, a tengerek árapály zónájában élő ősi zöldmoszatokból fejlődtek ki. Azonban fejlődésük megrekedt, a magasabb rendű növények felé semmiféle kapcsolatot nem mutatnak, az evolúció egyik zsákutcáját képviselik. Korábban egységes törzsként tárgyalták őket, a mai filogenetikus rendszerek már 3 külön törzsbe sorolják képviselőiket. A mohák fejlett teleptestes szerveződésűek, a szövetes szerveződési formát nem érték el.

A mohatelep gyakran testszerű, tagoltsága a magasabb rendű növényekére emlékeztet, különböző alakú és működésű sejtekből épül fel, azonban valódi szöveteket nem, legfeljebb kezdetleges szövetelemeket tartalmazhat.

• A növényt a talajhoz gyökérszerű fonalak rögzítik (gyökerecske),
• a fotoszintetizáló leveleket (levelecske)
• szárszerű képlet (száracska) emeli a talajszint fölé.
• Spóráik nyélen ülő spóratartóban fejlődnek.

A vizet és az ásványi anyagokat egész testfelületükön keresztül veszik fel, melyet a szárukban található kezdetleges vízszállító sejtek továbbítanak.

A levélkék általában csupán egyetlen sejtrétegből állnak. 

Szaporodásuk többféle módon mehet végbe.

• Vegetatív úton feldarabolódással, mivel a moha száraz állapotban könnyen törik, morzsolódik, s így minden töredékből új növény fejlődhet.
• Ivartalanul spórákkal,
• ivarosan ivarsejtekkel, mely két utóbbi szaporodási forma a mohák egyedfejlődésében is nemzedékváltakozást - kétszakaszos fejlődést - eredményeznek.

Haploid, ivaros szakasz (ahol az ivarsejtek keletkeznek)

1. Egyedfejlődésük a haploid spórából indul ki.

2. A spórából mitózissal fonalas haploid előtelep keletkezik.

3. A fonalas előtelepből mitózissal kifejlődik a haploid mohanövényke.

4. A mohanövényen megjelennek az „ivarszervek”.

5. A kétostoros hímivarsejtek vízcseppben a női ivarszervekhez úsznak, és abban megtermékenyítik a petesejtet (megtermékenyítéshez elengedhetetlen a víz!).

Diploid, ivartalan szakasz (ahol a spórák keletkeznek)

6. A megtermékenyítést követően létrejön a diploid zigóta.

7. A zigótából mitózissal kifejlődik a diploid ivartalan nemzedék, amely csupán egy nyélen függő spóratartó tok.

8. A spóratartó tokban meiózissal keletkeznek a haploid spórák.

A mohák életciklusa során a haploid ivaros életszakasz sokkal fejlettebb a diploid ivartalan szakasznál, hiszen a spórán kívül ebbe az életszakaszba sorolható az előtelep, a mohanövény, az ivarszervek és az ivarsejtek.

Életmód, előfordulás, ökológiai jelentőség

Igen elterjedtek, a sarkvidékektől egészen a trópusokig mindenhol megtalálhatók. A mohák számos olyan élőhelyet benépesítettek, ahol a vízellátás csupán rövid ideig kedvező. Légszáraz állapotban a mohák hetekig, sőt hónapokig, egyes fajok évekig megtartják életképességüket. Ebben az állapotban a plazmájuk besűrűsödik, életfolyamataik rendkívül lelassulnak. Ha vízhez jutnak életfolyamataik pillanatok alatt helyreállnak, mivel a mohák levélkéit nem borítja kutikula, így a mohalevélke teljesen átjárható a víz és a benne oldott sók számára, s e tulajdonság révén a növény a vizet és az ásványi anyagokat a teljes testfelületén képes felvenni, mégpedig igen gyorsan. Ugyanakkor a növény vízmegtartó képessége kicsi – változó vízállapotú növények. A mohák ezt úgy ellensúlyozzák, hogy szorosan, tömött párnácskákban nőnek.

A természetes társulásokban – pl. a trópusokon - igen fontos szerepet töltenek be azáltal, hogy a hirtelen lehulló nagy mennyiségű csapadékot megkötik és fokozatosan juttatják vissza a környezetbe. Így meggátolják a talajeróziót (a csapadékvíz általi talaj lemosódást), élőhelyükön kiegyenlített nedvességviszonyokat biztosítanak (ökológiai szerep).

Igénytelenségük miatt fontos szerepük van a termőtalaj kialakításában, ugyanis elsőként jelennek meg olyan helyeken, ahol más élőlények még nem fordulnak elő, ezért a mohákat pionír élőlények közé soroljuk (ökológiai szerep).

Egyes fajok egyedei bizonyos nehézfém-ionokat szelektíven megkötnek, testükben felhalmoznak, ezért alkalmasak a levegőszennyezettség kimutatására (indikátor fajok, ólmot kötnek meg), ill. pl. réz vagy nikkel lelőhelyek felkutatására.

Harasztok (törzse)

A harasztok kb. 400 millió évvel ezelőtt való megjelenése az evolúció történetében merőben új fejezetet jelentett, amennyiben a harasztok voltak az első valódi szövetes és az első valódi hajtásos – valódi szervekkel rendelkező – növények (a hajtás a leveles szár).

A mohákhoz hasonlóan szintén ősi zöldmoszatokból alakultak ki a földtörténeti ókorban, kb. 400 millió évvel ezelőtt. A valódi szövetek, a növényi szervek kialakulását a szárazföldi életmódra való áttérés indukálta.

Amíg a növény vízben élt

• nem volt szüksége gyökérre, hiszen benne élt a tápoldatban, a tápanyagok felszívását egész testfelületen végezte, ennek következtében
• szállítószöveteket sem tartalmazott,
• nem volt kitéve a kiszáradás veszélyének sem, így a bőrszövetek kialakulása sem következett be,
• mechanikai szövetek sem alakultak ki, hiszen nem kellett a növényi testet tartani.

A harasztok felépítésének rövid jellemzése

• Valódi szerveik, szöveteik vannak,
• állandó vízállapotúak, azaz már képesek a vízforgalmukat – leadás, felvétel – szabályozni, vízháztartásukat bizonyos határok között függetleníteni a környezetüktől.
• Lágyszárúak (kivéve páfrányfák).
• Leveleik
  • általában kicsik, pikkelyszerűek, pl. korpafüvek, zsurlók
  • de lehetnek nagy felületűek, pl. páfrányok.
• Virágaik nincsenek, a spórák vagy
  • külön spóratermő füzéreken, korpafüvek, vagy
  • a levelek fonákján jönnek létre, pl. páfrányok.

A harasztok szaporodása

A harasztok szaporodása több ponton eltér a mohák szaporodásától.

1. 1. A harasztok egyes csoportjaiban – páfrányok - a spórák mind alakilag, mind ivarilag eltérhetnek egymástól,
   • a hím jellegű spórák a mikrospórák, belőlük mikroelőtelep fejlődik, melyen megjelennek a hím ivarszervek,
   • a női jellegű spórák a makrospórák, belőlük makroelőtelep alakul ki, ahol megjelennek a női ivarszervek.
2. 2. A harasztnövény már nem a haploid ivaros nemzedékhez (mint ahogyan a mohanövény) hanem a diploid ivartalan szakaszhoz tartozik. Tehát a harasztoknál az ivartalan szakasz fejlettebb az ivarosnál, melyet a spórán kívül már csak az előtelep, az ivarszervek és az ivarsejtek képviselnek. A harasztoktól kezdve az ivaros szakasz egyre redukáltabb felépítésű, míg az ivartalan nemzedék maga a jól fejlett növényi test lesz.
3. A harasztnövény kromoszómakészlete tehát diploid.

A harasztok nemzedékváltakozása

Az erdei pajzsika kétszakaszos fejlődésmenete.

Ivaros szakasz

1. A haploid spórából lapos, kb. 0,5 cm átmérőjű, szív alakú, zöld, fotoszintetizáló haploid előtelep fejlődik.

2. Az előtelep fonákján jelennek meg a női és a hímivarszervek.

3. A csillós hímivarsejtek vízcseppben úszva jutnak el a női ivarszervben található petesejthez, s azzal egyesülve létrehozzák a zigótát. Tehát a megtermékenyítéshez a víz, mint közeg még elengedhetetlen.

Ivartalan szakasz

4. A diploid zigóta osztódik, s létrejön a diploid csíranövény, melyből rövidesen kialakul a kifejlett haraszt, gyöktörzzsel, szárral, levéllel (valódi növényi szervek).

5. A kifejlődött diploid páfránynövény leveleinek fonákján kialakulnak a spóratartók, bennük meiózissal keletkeznek a haploid spórák.

A harasztok szaporodása nagymértékben vízhez kötött, egyrészt mivel az előtelep nem bírja a szárazságot, másrészt a megtermékenyítés folyamata sem nélkülözheti a vizet.

18. tétel: Növényi szövetek, folyadékáramlás növényekben

A növényi szövetek

Az azonos működésű, alakú, eredetű sejtek összességét szövetnek nevezzük, ahol a különféle sejtek különböző feladatokra specializálódnak.

Alapvetően két fő szövettípus különböztethető meg:

• osztódószövetek – merisztémák -, melyek osztódásra képes sejtekből állnak:
  • csúcsmerisztéma,
  • oldalmerisztéma – kambium,
  • közbeiktatott merisztéma.
• állandósult szövetek, melyek differenciált, állandósult sejtekből állnak, működés szerint feloszthatók:
  • bőrszövet
  • szállítószövet
  • alapszövetek
    • valódi alapszövetek
      • táplálékkészítő
      • raktározó
      • víztartó
      • átszellőztető
    • szilárdító
    • kiválasztó és váladéktartó alapszövetek.

A szövetek kialakulása a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás következménye. A fejlett hajtásos növényekben az egyszerű szövetek szövetrendszerekbe csoportosulnak, ahol eredeti funkciójukat összehangolva, egymást kiegészítve végzik, pl. a bőr-, szállító-, alapszövetrendszer.

Osztódószövetek

A soksejtű növény is egyetlen sejtből, a megtermékenyített petesejtből fejlődik. A fejlődő embrió eleinte még teljes egészében osztódó sejtekből áll, ám hamarosan az osztódások a növénynek csak bizonyos helyeire korlátozódnak, ahol a sejtek osztódóképességüket a növényi élet egész tartamára megőrzik. Ezek az osztódó sejtek az ún. osztódószöveteket alkotják.

Az osztódószöveteknek köszönhetően képes a növény arra, hogy teste egész élete alatt növekedjen, szemben az állati szervezettel, s ezért hívjuk növekvő lénynek, vagyis növénynek.

Az osztódószövet sejtjeire jellemző, hogy:

• kicsik,
• zöld színtestet, vakuólumot nem tartalmaznak,
• vékony falúak,
• relatíve nagy magjuk és telt plazmájuk

Elhelyezkedésük szerint ismertek:

• csúcsi osztódószövetek a tengelycsúcsokon (hajtáscsúcs, gyökércsúcs) találhatók, melyek a növény hosszirányú növekedéséért felelősek.
• A növényi szerv oldalával párhuzamosan kialakuló osztódószövetek, melyek a növényi szerv vastagodásáért felelősek, pl. kambium.
• Közbeiktatott merisztémák
  • a szártagok megnyúlását,
  • levélnyél, levéllemez növekedését biztosítják.

A bőrszövetrendszer

A bőrszövetrendszer a hajtásos növények testének felületén levő sejtcsoportok összessége.

Alapvető működési eltérések következtében két típusa van:

• a hajtás és
• a gyökér bőrszövetrendszere.

A fiatal hajtás bőrszövete - epidermis

A fiatal hajtás elsődleges bőrszövete. Funkciója:

• mechanikai védelem,
• kiszáradás elleni védelem,
• a párologtatás, gázcsere lebonyolítása.

A fiatal hajtás bőrszövete általában egy sejtrétegű. A sejtek igen szorosan kapcsolódnak egymáshoz. A folytonosságot csak a gázcserenyílások légrései szakítják meg. Ezek a nyílások, amelyeket két zárósejt vesz körül, nyithatók vagy zárhatók.

A gázcserenyílások bonyolítják le a párologtatást és a gázcserét a külvilág és a növény belső szövetei között.

A bőrszöveti sejtekben – kivéve a gázcserenyílások zárósejtjeit - nincsenek zöld színtestek, így az színtelen. A levél színét a mélyebben lévő szövetek színtestjeitől kapja.

A bőrszöveti sejtek felszínén összefüggő, vízhatlan kémiai védőréteg helyezkedik el, ez a kutikula, amely védi a növényt a kiszáradástól.

A levelek, gyümölcsök epidermiszén gyakran viasz is felhalmozódhat, mely többé-kevésbé összefüggő réteget alkot, pl. ezüstfenyő levél fonákján, almán, szőlőn, szilván.

A növényi szőr

A növényi szőrök a hajtás bőrszövetének képződményei, lehetnek egysejtűek vagy többsejtűek.

Működésük szerint lehetnek:

• fedőszőrök: túlzott párologtatás és a hideg ellen védenek, tőlük a növényi részek puha, selymes tapintásúak, pl. kökörcsin,
• csalánszőrök: a szőr kiemelkedő, csúcsi részén egy gömb alakú fejecske található, mely érintésre letörik, s a merev szőrcsonk, mint valami injekcióstű beszúródik a bőrbe, és a szőrsejtben lévő acetilkolint, hisztamint stb. bejuttatja a bőr szöveteibe gyulladást okozva,
• repítőszőrök: pl. gyapot magvain.

A fiatal gyökér bőrszövete - rizodermisz

A fiatal gyökér elsődleges bőrszövete. A gyökér bőrszövetén nincsenek gázcserenyílások és nincsen kutikularéteg sem. A gyökér bőrszövetének zárvatermőkre jellemző speciális képződményei a gyökérszőrök. A gyökérszőrök a gyökér bőrszövet sejtjeinek kesztyűujjszerű kitűrődései. A gyökérszőrökön keresztül történik a víz és az oldott ionok felvétele.

A gyökérszőrök feladata a felületnagyobbítás. A gyökérszőrök élettartama néhány nap, a csúcstól távolabb pusztulnak, a csúcs irányába mindig megújulnak. 

Másodlagos bőrszövetek

Periderma

A vastagodó hajtás és gyökér felületén, az elszakadozó elsődleges bőrszövet helyett kialakul egy több sejtrétegű, igen ellenálló, elhalt bőrszövet. Általában ismeretes a néhány éves fiatal fásszárú növények szárán, gyökerén.

Héjkéreg

A fás növények harmadlagos bőrszövetrendszere. A másodlagos bőrszövetrendszert (peridermát) váltja fel az évről évre vastagodó fás szárban. Képződése során a héjkéregbe elhalt háncselemek is belekerülnek. A vastagodó szár belső térfogat gyarapodása következtében a héjkéreg gyakran repedezett (pl. tölgy).

A szállítószövet-rendszer

A kezdetlegesebb szerveződési szinten álló telepes növények testében a tápanyagok többnyire sejtről sejtre vándorolnak diffúzióval.

A hajtásos növények testében a gyökerek által felvett víznek el kell jutnia a levelekbe, ill. a test minden élő sejtjébe. Ugyanakkor a levelekben keletkezett szerves termékeknek is el kell jutniuk a raktározó szövetekhez. Ezt az összetett feladatot a szállítószövet-rendszer végzi el.

A szállítószövet-rendszer sejtjei

• a legkisebb ellenállást nyújtva a szállítás irányába megnyúltak,
• végfalaik ferdén állnak (nagyobb tapadási felület).
• A végfalak lyukacsosak, esetleg teljesen felszívódnak.

A kettős funkciót ellátó szövetrendszer két részre osztható:

• a vizet és sókat szállító farészre (xylem),
• a szerves anyagokat szállító háncsrészre (phloem).

A farész

• Harasztokban és nyitvatermőkben elhalt sejtek (tracheidák) szállítják a vizet és a sókat a gyökér felől a hajtás felé.
• Zárvatermőkben a sejtek válaszfalainak felszívódásával vízszállító csövek alakultak ki, melyek oldalsó falai spirálisan megvastagodnak, védve a csöveket az összenyomódástól.
• A csövek hossza néhány cm-től 8-10 méterig terjedhet. A csövek egy vagy több éven át működőképesek, azután gyanta és gumiszerű anyagok eltömik őket.
• A faparenchima sejtek a farész élő plazmatartalmú sejtjei, amelyek főképpen a tápanyag-raktározásában vesznek részt.
• A farostok hosszúra nyúlt, kihegyezett végű, vastag, fásodott falú, elhalt sejtek. Támasztják, szilárdítják a vizet szállító faelemeket.

A háncs

• A háncsrész szerves anyagokat szállít a növényi test minden irányába.
• A harasztok és a nyitvatermők háncsrészének a szállítóelemei élő rostasejtek,
• zárvatermőkben több sejtnek, ún. rostacsőtagnak az egyesüléséből rostacsövek jönnek létre. A rostasejteket rostalemezek választják el.
• Kísérősejtek: a zárvatermők rostacsőtagjait kísérik. Plazma- és magtartalmú élő sejtek, a tápanyagszállítást segítik.
• Háncsparenchima sejtek: élő, plazmatartalmú, tápanyagokat raktározó sejtek.
• Háncsrostok: farostokhoz hasonló alakú, de cellulóz falú szilárdító elemek. Háncsrostok közé tartoznak az iparilag hasznosított rostok, pl. len, kender stb.

A szállítóelemek elrendeződése alapján két fő szártípust különböztetünk meg:

• Zárt kambium-henger alakul ki, amely kifelé összefüggő háncs hengerpalástot, befelé összefüggő fahengert fejleszt. Ez a fáinkra jellemző fás szár (évgyűrűs szerkezet).
• Másik esetben a kambium elkülönült kötegekre, egységekre bomlik, s ezek különálló, ún. szállítónyalábokat fejlesztenek. Ez a típus a lágyszárúakban ismert.

Maguk a nyalábok lehetnek

• egyszerűek: ha csak fa- vagy csak háncselemekből állnak, pl. fiatal gyökerekben.
• a szárban összetettek, ahol egy nyalábban belül fa- és kívül háncselemeket egyaránt találunk.
  • Nyílt nyalábnak nevezzük, ha a fa- és a háncsrész között működő kambium van, pl. kétszikű lágyszárú növények szárában.
  • Zárt nyalábról beszélünk, ha a kambium a fa- és a háncsrész kifejlesztése után eltűnik. Ez a típus található a levelekben, ill. az egyszikűek szárára jellemző (már nem képesek másodlagos vastagodásra).

Az alapszövetrendszer

A növényi testben mindaz, ami nem bőr-, és nem szállítószövet, az alapszövet. Működésük alapján megkülönböztetünk:

• valódi alapszöveteket,
• szilárdító alapszöveteket,
• kiválasztó (szekréciós) alapszöveteket.

Valódi alapszövetek

Élettani működésük alapján a valódi alapszöveteket további típusokra oszthatjuk.

a) Táplálékkészítő alapszövetek

A fotoszintetikus szervesanyag-építés színhelyei, a nagy mennyiségű zöld színtesttől zöldek. Előfordulnak a levelek középső részében, fiatal zöld szárakban, termésekben, csészelevelekben (mindenhol, ahol a növény zöld). Sejtjeik lazán helyezkednek el, vékony falúak, oldatok és gázok számára könnyen átjárhatók.

b) Raktározó alapszövetek

A sejtekben különböző tápanyagokat raktároznak, vízben oldhatatlan, ún. zárványok formájában: keményítőt, olajat, fehérjéket. Elsősorban a fénytől elzárt növényrészekben találhatók meg: gyökerekben, magvakban, gumókban.

Ilyenek pl. a fák faparenchima sejtjei. A faparenchima sejtekben raktározott tápanyagot a növény rügyfakadáskor használja fel, s így ezek évről évre újra raktározzák a tápanyagokat.

c) Víztartó alapszövetek

A száraz környezetben élő pozsgás növények testében valóságos víztartószövetek alakultak ki. A sejtekben nagy központi vakuólum van, amely szinte teljesen kitölti a sejtet. A vakuólumban vizes nyálka formájában raktározódik a víz. Kialakulhat a szárban (kaktuszok), vagy a levélben (kövirózsa). 

d) Levegőtartó alapszövetek

Levegővel teli sejtközötti járatokban gazdag alapszövet, ahol a járatok sokszor jelentékeny üregekké tágulnak, valóságos légkamrarendszert alkotnak. Tipikusan vízinövények víz alá merült részeiben: levélnyelekben, szárakban, gyökerekben figyelhető meg.

Szilárdító (mechanikai) alapszövetek

A növényi test méretének növekedése következtében, a lombozat megtartásához komolyabb szilárdításra van szükség, s ezt a szerepet a mechanikai szövetek töltik be.

A szilárdítószövetekben a sejtfalakra jellemző a sejtfalvastagodás, gyakran a sejtfalba faanyag, ún. lignin rakódik, amely a növényi részeknek szilárdságot, tartást biztosít. Ide tartoznak a farostok és a háncsrostok is.

Kiválasztó és váladéktartó alapszövetek

A növényeknek az állatok veséjéhez hasonló elkülönült kiválasztó szervük nincs. Ugyanakkor a növényi anyagcsere során is keletkeznek káros, felesleges anyagok melyek

• vagy oldhatatlan zárványok formájában a sejtekben elkülönülnek, felhalmozódnak (pl. Ca-oxalát),
• vagy a növényi szervezetből valamilyen módon kiürülnek.

Típusok

a) Egysejtű vagy többsejtű mirigyszőrök a bőrszöveten.

b) Nektáriumok, amelyek a nektárt választják ki, ami a viráglátogató rovarok egyik fő tápláléka. A kiválasztott cukor a háncsrész szállítóelemeiből származik.

c) Ozmofórák, amelyek illatkiválasztó képződmények. A virágillat szintén a rovarok csalogatásában játszik szerepet.

d) Gyantajáratok. Ilyenek vannak pl. a fenyőfélék testében. A megkövesedett gyanta a borostyán.

e) Tejcsövek. A tejcsövek összeolvadó sejtsorok, amelyek tejszerűen folyékony tejtnedvet tartalmaznak. A tejnedv a tejcső sejtnedve.

• A kaucsukfa tejnedve a kaucsuk, korábban a gumi gyártásának volt az alapanyaga.
• A mák tejnedve sok alkaloidot tartalmaz, a mák kicsorgó és megszáradó tejnedve az ópium.

Folyadékáramlás növényekben

A víz és a sók felvételének helye

A gyökerek felszívási zónájának gyökérszőrei.

A víz és a sók felvételének módja

A gyökérszőrök sejthártyája féligáteresztő sajátosságú, azon a víz passzívan, ozmózissal beáramolhat, mivel a gyökérszőr sejtjeinek a citoplazmája töményebb, mint a talajoldat, így sejtplazma egyfajta szívóerőt gyakorol a gyökérsejtek körüli vízmolekulákra. A beáramlott víz növeli a sejten belüli nyomást, turgor állapotot létrehozva, ezért a víz átpréselődik a szomszédos alapszöveti sejtekbe, majd onnan a farész vízszállító csöveibe (gyökérnyomást kialakítva).

A szükséges ionokat a gyökérszőrök sejthártyája válogatja ki a növény szükségleteinek megfelelően, majd a koncentrációviszonyoktól függően (esetleg passzív, de) főleg aktív transzporttal a sejt belsejébe juttatja. Az energiaigényes transzporttal az ionok a nagyobb koncentráció irányába is szállítódhatnak.

A bőrszövettől a szállítószövetek farészéig a sók transzportja révén egy egyre növekvő koncentrációgradiens biztosítja a víz mozgását az ozmózis szabályainak megfelelően.

Tehát a gyökérben a turgornyomás és a szomszédos sejtek egyre növekvő szívóereje a vizet bepréseli a farészbe, majd onnan a szárba, amelynek eredményeképpen egy ún. gyökérnyomás alakul ki.

A gyökérnyomás tehát az ozmózis hatására létrejövő a hajtóerő, amely a vizet a szállítónyalábokba préseli. Fákban néhány méter magasságig képes a vizet felnyomni.

Még egyszer:

• az ionok aktív transzporttal jutnak be a gyökérszőrsejtbe, illetve adódnak tovább sejtről sejtre egészen a farészig,
• a víz az ionok vándorlását passzívan követi.

A víz és az ásványi anyagok szállítása

A vizet és az ásványi sókat a növények a gyökerek felszívási zónájában, a gyökérszőrökön keresztül veszik fel. A sók általában aktív transzporttal, a víz passzív transzporttal (ozmózis) jut be a gyökérszőrök sejtjeibe.

A növényi szervezetben a gyökerektől a levelekig a szomszédos sejtek szívóereje által meghatározott vízút alakul ki.

Ennek legfőbb kialakítói:

• a gyökérnyomás
• és a párologtatásból eredő szívóerő.

A párologtatásból származó szívóerő

A gyökérnyomás csupán néhány méterre képes a vizet felnyomni, így önmagában nem elegendő a fák folyamatos vízáramlásának fenntartásához.

A vízáramlás felső mozgatója a párologtatásból eredő szívóerő.

A szívóerő a levelekben keletkezik a párologtatás nyomán, melynek során a növények a vizet gőz formájában adják le a környezetükbe. A vízvesztést a levélszövetek sejtjeinek koncentráció növekedése kíséri, egyben azok ozmotikus szívóerejét növeli. A sejtek az elvesztett vizet a levélerek farészéből pótolják. A szívóerő annál nagyobb, minél több vizet veszít a sejt, azaz minél intenzívebb a párologtatás.

A párologtatás főleg a levelek gázcserenyílásain keresztül valósul meg, melynek mértékét a növény a sztómák nyitásával-záródásával szabályozni képes.

A vízmozgás szempontjából rendkívül fontos, hogy a vízoszlop folytonos legyen, sehol ne szakadjon meg. Ezt biztosítja

• a vízmolekulákat összetartó kohéziós erő, ill.
• a vízoszlop és a szállítóedény fala közti tapadás, az adhézió, a kapilláris hatás.

A szerves anyagok szállítása

A szállítószövetek háncsrészében történik, iránya szerteágazó, a levelekből főleg a raktározó szövetekhez, ill. az osztódószövetekhez.

A szerves anyag, amely szacharóz, sejtről sejtre aktív transzporttal adódik tovább, aminek aktív segítői zárvatermőkben a rostacsövek melletti kísérősejtek. A szerves anyagok szállításának nincsen kitüntetett iránya, nyáron, éjszaka a levelek felől a gyökerek raktározó alapszövetei felé, tavasszal fordítva, a gyökerek felől a képződő rügyek irányába.

A farész és a háncsrész anyagforgalma bizonyos helyeken összekapcsolódik,

• a levelekben, mivel a rostacsövekben nagyobb az oldatok ozmózisnyomása, a farész felől víz áramlik a háncsrész felé, növelve a háncselemek turgornyomását.
• A gyökérben fordított a helyzet, mivel a raktározó alapszövetek a kísérősejtek segítségével felveszik a szerves anyagokat, a rostacsövekben csökken az ozmózisnyomás, így a háncsrészből víz áramlik a farész felé.

Tehát Münch 1926-ban leírt nyomás-áramlási modellje szerint a forrás és a célállomás közötti eltérő ozmózisnyomás alapján működik a szállítás.

Eszerint a

• a levelek fotoszintézist végző sejtjeiből, aktív transzport szállítja a cukrot a rostacsövekbe,
• ahol emiatt nő az ozmózisnyomás.
• Ennek következtében a vízszállító csövekből víz áramlik a rostacsövekbe, ahol a beáramló víz miatt növekszik a turgornyomás.
• A felhasználás helyén, például a raktározó alapszövetekben, a rostacsövekből szállítja aktív transzport a cukrot a környező sejtekbe,
• ami miatt csökken a rostacsövekben az oldat ozmotikus nyomása.
• Ennek hatására a víz kiáramlik a rostacsövekből, ami miatt csökken a turgornyomás. A rostacsövekben tehát az oldat a nagyobb nyomású hely felől a kisebb nyomású hely felé áramlik.

A növények anyagszállításának vizsgálata

• Muskátli levágott szárát állítsuk piros tintával megfestett vízbe.
• Majd a végétől bizonyos távolságra vágjuk el, és készítsünk keresztmetszetet a szárból!
• Tegyük tárgylemezre, fedjük le, és vizsgáljuk mikroszkóppal!

19. tétel: Evolúciós újítások hajtásos növényekben

Az első többsejtű növények moszatok (algák) voltak, melyek a korai óidő tengereiben jelenhettek meg. A magasabb rendű szárazföldi növények kialakulásának szempontjából az algák közül a legfontosabbak az ősi zöldmoszatok voltak. A szárazföldön egészen addig nem jelenhetett meg az élet, amíg az oxigénszint el nem érte kb. a mai értéket, aminek köszönhetően az ózonréteg vastagodása miatt a halálos UV sugarak elnyelése olyan mértékű lett, hogy a szárazföldön megjelenő élőlényeket már nem károsította. Ez nagyjából a szilur időszak végén, kb. 400 millió évvel ezelőtt következett be, s így a tengerek árapály zónájában élő ősi zöldmoszatokból kialakulhattak egymással párhuzamosan a mohák és a harasztok. Ezzel kezdetét vette a szárazföld meghódítása.

A mohák fejlett teleptestes szerveződésűek, a szövetes szerveződési formát nem érték el. Az evolúció egyik zsákutcáját képviselik, fejlődésük megrekedt, a magasabb rendű növények felé semmiféle kapcsolatot nem mutatnak.

A harasztok megjelenése az evolúció történetében merőben új fejezetet jelentett, amennyiben a harasztok voltak az első valódi szövetes és az első valódi hajtásos – valódi szervekkel rendelkező – növények (a hajtás a leveles szár).

A harasztok felépítésének rövid jellemzése

• Valódi szerveik, szöveteik vannak,
• állandó vízállapotúak, azaz már képesek a vízforgalmukat – leadás, felvétel – szabályozni, vízháztartásukat bizonyos határok között függetleníteni a környezetüktől.
• Lágyszárúak (kivéve páfrányfák).
• Leveleik
  • általában kicsik, pikkelyszerűek, pl. korpafüvek, zsurlók
  • de lehetnek nagyfelületűek, pl. páfrányok.
• Virágaik nincsenek, a spórák vagy
  • külön spóratermő füzéreken, korpafüvek, vagy
  • a levelek fonákján jönnek létre, pl. páfrányok.

A valódi szövetek, a növényi szervek kialakulását a szárazföldi életmódra való áttérés indukálta.

Amíg a növény vízben élt

• nem volt szüksége gyökérre, hiszen benne élt a tápoldatban, a tápanyagok felszívását egész testfelületen végezte, ennek következtében
• szállítószöveteket sem tartalmazott,
• nem volt kitéve a kiszáradás veszélyének sem, így a bőrszövetek kialakulása sem következett be,
• mechanikai szövetek sem alakultak ki, hiszen nem kellett a növényi testet tartani.

A harasztok első képviselői virágkorukat a karbonban élték, hiszen az akkori meleg, csapadékos klíma kedvezett elterjedésüknek (hiszen szaporodásukhoz víz kell), majd e korszak vége felé, a Föld klímájának szárazabbra fordulása miatt hanyatlásnak indultak, fajaik többsége kihalt.

A harasztok ősi képviselői nagy termetű, fás szárú növények voltak, törzsük átmérője a 2 m-t, magasságuk a 30 m-t is elérte. Óriási mocsárerdőket alkottak. Ide tartoztak a pikkelyfák és a pecsétfák, melyek nevüket a levelek lehullása után a törzsön visszamaradó jellegzetes alakú levélcsonkokról kapták. E növények maradványaiból alakultak ki a mai kőszéntelepek anaerob bomlás eredményeképpen, továbbá óriási jelentőségük, hogy ugrásszerűen megnövelték a légkör oxigéntartalmát.

A következő nagy evolúciós ugrás a virág és a mag megjelenése volt, aminek köszönhetően a megtermékenyítéshez már nem volt szükség vízre. A földtörténet során elsőként megjelenő virágos, magvas növények a nyitvatermők voltak, melyek kb. 300 millió évvel ezelőtt alakultak ki ősi harasztokból.

A virágpor szél útján közvetlenül a petesejtet tartalmazó magkezdeményre került, ilyen módon az ivarsejtek egymás mellett alakultak ki, így már a megtermékenyítéshez nem volt szükség vízre.

Mivel a szaporodásuk függetlenné vált a víztől, továbbá viaszos leveleik miatt kiválóan szabályozták vízháztartásukat, így a növények közül elsőként hódították meg a szárazföldeket. Mivel jól bírták a vízhiányt, a földtörténeti középkor meleg, száraz klímája kedvezett elterjedésüknek.

A nyitvatermők főbb jellemzői

• Kivétel nélkül fás szárúak.
• Többségük örökzöld, néhány fajuk lombhullató vörösfenyő, Ginkgo biloba, leveleik főleg tű vagy pikkely alakúak, ritkán nagy felületűek (Ginkgo biloba).
• Virágaik egyivarúak, általában egylakiak.
  • Egyivarú virág: vagy csak termő vagy csak porzó található a virágban.
  • Egylaki növény: egy egyeden mind a termős, mind a porzós virágok megtalálhatók.
• Virágtakaró levelek nincsenek, így a virágok felépítése igen egyszerű.
• A porzós virágzat általában barkaszerű, főleg az ágak csúcsán találhatók meg, bennük porzók kicsik, pikkelyszerűek.
• A termős virágok termőlevelei lemezesek, melyek füzérei a tobozvirágzatot alkotják.
• A törzs nevét onnan kapta, hogy a magkezdemények – szám szerint kettő - a termőlevelek tövében szabadon fejlődnek (termő, zárt magház, termés nincs).
• A keletkezett virágpor a szél közvetítésével közvetlenül a magkezdeményre jut. A megtermékenyítést követően a magvak szárnyas repítőszerkezetük segítségével, a toboz felnyílása után nagyobb távolságot is megtehetnek.

A ma élő legfejlettebb növények a zárvatermők, ősi nyitvatermőkből jöttek létre. Első képviselőik a krétakorban jelentek meg, kb. 120 millió éve. A törzs a nevét a zárt termőről kapta.

A zárvatermők főbb jellemzői

• Kialakulásuk a magvaspáfrányokból (ősi nyitvatermők) indult.
• A törzs a nevét a termőlevelek összezáródásából kialakuló zárt termőről kapta.
• A termő alsó része a magház, amely a bibeszálban, ill. a bibében folytatódik.
• A magházban a megtermékenyítést követően a magkezdeményekből fejlődnek a magok.
• Jellemző a kettős megtermékenyítés (később).
• A termő falából termés képződik.
• Megjelenik a színes virágtakaró (rovarbeporzás).
• Rovarmegporzás jellemző (de lehet szél- és vízbeporzás is).
• Szállítócsövek, gyökérszőrök alakultak ki.
• Két fő csoportjuk (osztályuk) van: egyszikűek és a kétszikűek.

A zárvatermőknél megjelenő evolúciós újítások: virágtakarólevelek, termő, zárt magház, termés, szállítócsövek, gyökérszőrök tovább tökéletesítették a szárazföldi életmódhoz történő alkalmazkodást.

20. tétel: Kétéltűek, hüllők, madarak

Négylábúak

A szárazföldi négylábú gerincesek törzsfejlődése az ősi bojtosúszójú halak ágától vált le, kb. 350 millió évvel ezelőtt. A kövületek alapján az ősi bojtosúszójúak páros úszóinak belső, csontos felépítése megegyezik a magasabb rendű gerincesek végtagvázának alapszabásával, ezért a halaktól a kétéltűekhez vezető átmeneti formának tartják őket. Páros úszóik a szárazföldi ötujjú végtagtípus előfutárai, mert minden irányban izmokkal mozgatható, belső csontos vázzal rendelkeztek.

A ma élő bojtosúszójúak osztályába tartozó maradványhalak, ennek az ősi csoportnak ma is élő leszármazottjainak tekinthetők, élő kövületek.

Kétéltűek osztálya

A szárazföldi életmódra való áttérés szükségessé tette:

• a szárazföldön való mozgáshoz az ötujjú végtagtípus kialakulását,
• a kiszáradás ellen a bőr hámrétegének elszarusodását,
• a légköri levegőből a gázcsere lebonyolítását végző tüdő kialakulását.

Virágkorukat a karbon és a perm időszak során élték (350-250 millió évvel ezelőtt), a mai fajok széles elterjedésűek, de hiányoznak a pólusok közeléből és az óceáni szigetekről.

A kétéltűek a két világ – víz és szárazföld - határán élnek, idejük legnagyobb részét a szárazföldön töltik, ugyanakkor testfelépítésük és főleg szaporodásuk miatt életük vízhez, nedvességhez kötött.

Főbb jellemzőik

• Szárazföldi életmódhoz részben alkalmazkodott, állkapcsos gerincesek.
• Változó testhőmérsékletű állatok, a kedvezőtlen időszakokat – szárazságot vagy hideget -nyári álommal vagy téli hibernációval vészelik át.
• Kialakult az ötujjú végtagtípus.
• 2 pár, szárazföldi közlekedésre alkalmas, a törzshöz általában oldalról kapcsolódó tolólábuk van, amely tartósan nem emeli a testet a talaj fölé.
• Kivétel nélkül ragadozók.
• Tüdővel lélegeznek, ugyanakkor jelentős a bőrlégzésük.
• 2 vérkörük, 3 üregű szívük van.
• A szaporodásuk vízhez kötött, a kifejlett egyedek pedig szárazföldön, de többnyire nedves környezetben élnek.
• Átalakulással fejlődnek.

Vízhez kötött életmódjuk oka, hogy

• bőrük még nem véd tartósan a kiszáradástól,
• szaporodásuk vízhez kötött.

Vázrendszer, mozgás

• Nincs csontos szemüregük.
• Koponyájuk a halakéval szemben mozgathatóan kapcsolódik a nyakcsigolyákhoz, azonban a békák fejüket nem tudják mozgatni, nyakuk nincs.
• Kevés csigolyájuk van.
• Bordáik csökevényesek, mellkasuk nincsen.
• Ötujjú végtagjuk tolóláb, békáknál a hátsó láb ugróláb.
• Alkarjuk, lábszáruk egyetlen csont.

Kültakaró

Nyálkás bőrük mirigyekben gazdag. Kissé véd a kiszáradástól, de nem akadályozza a gázcserét.

A felhám gyengén elszarusodó többrétegű laphám.

• Véd a mechanikai hatások ellen.
• Nem véd a kiszáradástól.

Az irha vérerekkel gazdagon átszőtt (bőrlégzés), kötőszövetes réteg, amely tartalmaz:

• nyálkamirigyeket, fajtól függően előfordulnak
• méregmirigyek, a nyílméreg békák curare nevű izombénító anyagát termelő mirigyek,
• pigmentsejteket, amelyek a hőszabályozásban és a rejtőzködésben, a figyelemfelkeltésben (riasztószín) játszanak szerepet (nyílméreg békák).

A bőralja csak néhány ponton kapcsolja össze a bőrt az izomzattal. Békáknál sok nagy méretű nyirokzsák található az irha és az izmok között, amelyekbe levegőt képesek préselni.

Táplálkozás

Lárváik növényevők vagy mindenevők, a felnőtt egyedek ragadozók.

• Elöl lenőtt, kicsapható, ragadós végű nyelvük van.
• Apró ránőtt fogazattal rendelkeznek.
• A nyelést egyes esetekben a szájüregbe süllyeszthető szemfenék segítheti.
• Gyomruk izmos szerv, itt történik a táplálék mechanikai roncsolása.
• Kloákájuk van.

Légzés

• Jelentős a bőrlégzésük (60%).
• Lárva állapotban (külső vagy belső) kopoltyúval lélegeznek.
• A légcső – farkos kétéltűeknél - kezdete a gégefő, amely a benne elhelyezkedő hangszalagoknak köszönhetően hangadásra képes. Mikor a tüdőből kiáramló levegő a hangszalagokat rezgésbe hozza, hang keletkezik. A hím békák a hangot a szájgarat üregből nyíló hanghólyagokban még felerősítik.
• A békáknak légcsövük nincs, mivel nincs nyakuk, így a tüdők közvetlenül a gégéből nyílnak.
• A fejletlen tüdők páros, zsákalakú képződmények, belső felületükön felület megnagyobbító lécek vannak. A tüdők hidrosztatikai szervként is szolgálnak.

Légcseréjük során „nyelik” a levegőt (nincs mellkas, nincs rekeszizom).

Belégzéskor

• az állat lesüllyeszti a szájfenekét, a szájüreg térfogata megnő, benne a levegő nyomása lecsökken, az orrnyílásokon keresztül levegő áramlik be,
• majd az orrnyílásait egy billentyűvel elzárja, a szájfenekét felemeli és így a szájüreg szűkítésével a nagynyomású levegő a tüdőbe préselődik.

Kilégzésnél a tüdők rugalmas fala összehúzódik és a megnyíló orrnyílásokon keresztül kiszorítja a levegőt.

Keringés

• A lárvák keringése hasonló a halakéhoz, egyvérkörös.
• Kifejlett állatok keringése két vérkörös, szívük háromüregű - két pitvarral és egy kamrával.
• Két vérkörük a kisvérkör (tüdő vérköre) és a nagyvérkör.
• A kamrában az oxigén szegény és az oxigéndús vér részben keveredik, ugyanakkor mély zsebek gátolják a vér teljes keveredését.
• A kisvérkör a kamra jobb oldali zsebeiből indul, és vénás vért szállít a tüdők, valamint a bőr alatti hajszálerek felé (tüdő-bőr artéria, bőrlégzés).
• Az oxigéndús vér a bal pitvarba ömlik a tüdőből, innét kerül a kamra bal zsebeibe, ahonnét a nagyvérkörbe lépve bejárja az állat testét, ellátva oxigénnel és tápanyagokkal a sejtjeit.
• A testvénák a vénás öbölbe szállítják az enyhén kevert vért (a bőr alatti hajszálerekben a vér frissül, oxigénnel telítődik). A vénás öbölből a vér a jobb pitvarba kerül, innét pedig a kamra jobb oldali mélyedéseibe.
• Az aortában húzódó spirális billentyű a vér egy részét a nagy-, másik részét pedig a kisvérkörbe tereli.

Szaporodás

A megtermékenyítésük külső, a vízben zajlik.

• Tápanyagokban gazdag, kocsonyás burokkal körülvett nagyszámú petéiket általában vízbe rakják, és a lárvák fejlődése is itt történik (kivétel álelevenszülők, habfészket készítők).
• Fejlődésük közvetett, a lárvák átalakulással (metamorfózis) fejlődnek.
• A vízben fejlődő, halszerű lárvák (ebihal)
  • kopoltyúval lélegeznek,
  • kezdetben nincsenek végtagjaik,
  • farkuk van,
  • oldalvonalszervük van,
  • először a hátsó, majd a mellső végtagjaik fejlődnek ki (békáknál).

Érzékszervek

A szárazföldi élethez való részleges alkalmazkodás az érzékszervek szintjén is megnyilvánul.

• A szemgolyó felépítése hasonló a többi gerinces osztály szeméhez (hólyagszem).
• Kialakultak a szemet a kiszáradástól megvédő szemhéjak és könnymirigyek.
• A szemek már képesek távoli tárgyakat is látni.
• A hallás és a helyzetérzés szerve a belső fülben található. Kialakul a középfül, benne egy hallócsonttal.
• A dobhártya, amely felfogja a levegő rezgéseit, a fej két oldalán a bőrfelszínnel egy síkban helyezkedik el.
• A szaglás helye az orr belsejében elhelyezkedő szaglóhám. 
• A szájban érzőbimbók vannak, de ezek inkább tapintó, mint ízlelőszervek.
• A tapintás és hőérzékelés képletei a bőrben elszórt érzéksejtek, idegvégződések.

Magzatburkos gerincesek

A hüllők, a madarak és az emlősök tartoznak ebbe a rendszertani kategóriába.   A magzatburkok az embrió védelmét és táplálását biztosító képződmények, megvédik a fejlődő embriót a kiszáradástól és így lehetővé teszik a szaporodás, egyedfejlődés víztől történő elszakadását.

A három csoport közös sajátsága a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás, az elsődleges vízi életmódtól való teljes elszakadás, amely egyrészt

• a kültakaró hámrétegének erőteljes elszarusodásának (amely gátolja a kiszáradást),
• másrészt a szaporodás víztől függetlenné válásának köszönhető (magzatburkok, belső megtermékenyítés).

Hüllők osztálya

A hüllők kb. 320 millió éve jelentek meg, ősi kétéltűekből alakultak ki a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodás eredményeképpen. Virágkorukat kb. 200 millió évvel ezelőtt a jura időszakban élték, az egész Földet meghódították, a szárazföldektől a vizeken át a levegőig.

Legsikeresebb csoportjuk a dinoszauruszok voltak, amelyek kb. 65 millió évvel ezelőtt a kréta időszakban máig vitatott körülmények között – legvalószínűbb elképzelés szerint egy meteorit Földdel való ütközése miatti klímaváltozás következtében – kipusztultak.

Vázrendszer, mozgás

• A gerincoszlop első két csigolyája
  • a fejgyám (atlasz) és
  • a forgó (episztrófeusz).
• Az első két, speciális nyakcsigolyának köszönhetően fejüket jól forgatják.
• Fejlett a gerincoszlop, nyaki, háti, ágyéki keresztcsonti, farok szakaszokra tagolódik.
• A nyak és a farok kivételével majdnem mindenhol fejlett bordáik vannak.
• Zárt mellkasuk van, mivel a mellkasi bordákat elöl a szegycsont kapcsolja össze (kígyók kivételével).
• Ötujjú végtagtípus jellemző,
  • az alkar (orsó, singcsont),
  • és a lábszár (síp-, szárkapocscsont) dupla csont.
• Tolólábuk van.

Kültakaró

Bőrüket rendesen 3 réteg alkotja; a felhám, az irha, a jelentéktelen bőralja.

A felhám száraz, erősen elszarusodó laphám;

• melynek felületén elhalt sejtek alkotta, kiszáradás ellen védő, vastag szaruréteg található, ami szarupikkelyeket vagy szarupajzsokat hoz létre, amelyek az egész testet beborítják, jelentős mechanikai védelmet biztosítva,
• a növekedés miatt vedleniük kell,
  • a kígyók egyben (kígyóing),
  • a teknősök és krokodilok „folyamatosan vedlenek”,
  • a gyíkok és a kaméleonok szakaszosan vedlik le külső szarurétegeiket, többnyire nagyobb darabokban.

Az irhában

• a kötőszövet elcsontosodásával létrejövő bőrcsontok lehetnek, melyek a teknősöknél összenőhetnek a gerincoszloppal, a bordákkal és a szegycsonttal, ez a teknő,
• továbbá sok pigmentsejt van, egyesek (kaméleonok) gyorsan változtatják a színüket.

A hüllők bőre mirigymentes (estleg előfordulhatnak illatmirigyek).

Táplálkozás

Lehetnek

• növényevők - leguánok, egyes teknősök,
• ragadozók – krokodilok, kígyók, gyíkok stb.
• dögevők – varánuszok.
• Szájüregben gyökértelen, ránőtt fogazat található.
• A krokodiloknál gyökeres,
• kígyóknál méregfogak találhatók.
• Teknősöknek szarukávájuk van.
• Kloákájuk van.

Légzés

• A tüdő bonyolítja a gázcserét, bőrlégzésük nincs a vastag szaruréteg miatt.
• A tüdő egyszerű, zsákszerű képződmény, amelyet válaszfalak tagolnak kamrákra.
• A kígyóknál többnyire csak a jobb tüdőfél fejlődik ki.
• A légcsere során a mellkasuk térfogatát változtatják bordaközi izmok segítségével. Belégzéskor bordaközi izmok összehúzódnak, a mellkas tágul, a tüdőben levő levegő nyomása lecsökken, a levegő beáramlik. Kilégzés fordítva.
• Krokodiloknál megjelenik a rekeszizom.

Keringés

• Két vérkörös, zárt keringésük van.
• A legtöbb hüllőnek háromüregű szíve van, amelyet két pitvar és egy válaszfallal szinte teljesen kettéosztott kamra
• A tüdőből jövő, bal pitvarba kerülő, oxigéndús és a testből jövő, jobb pitvarba jutó oxigénszegény vér a kamrában alig keveredik, mivel azt egy válaszfal két kamrafélre tagolja.
• A kamrához egy pár aorta csatlakozik, melyben kissé kevert vér áramlik, melynek oxigéntartalma alacsony az állandó, magas testhőmérséklet kialakításához, ezért változó testhőmérsékletűek (nem hidegvérűek!).
• Egyes krokodiloknál megjelenik a kétkamrás szív.

Szaporodás

• Váltivarúak,
• belső megtermékenyítésűek,
• közvetlen fejlődésűek, embrionális fejlődésük tojásban zajlik, melyeket többnyire talajba ásnak, és a Nap melege költi ki azokat.
• Lehetnek álelevenszülők (egyes kígyóknál, pl. viperáknál), mikor a nőstények a tojásokat nem rakják le, hanem testükben, a petevezetőben tartják, melegítve, védve, majd mikor az utódok kikelnek, a kloákán keresztül távoznak az anya szervezetéből, látszólag a szüléshez hasonlóan. Azért álelevenszülés, mert az anya, ill. az embriók szervezete között semmiféle anyagcserekapcsolat nincsen, az utódok a tojásban felhalmozott, ún. szikanyagból növekednek.
• Párzás a farok tövénél található kloáka segítségével történik, párzószervek nincsenek.
• Tojásaikat bőrszerű vagy meszes (krokodilok), de lágy héj védi, az embriót magzatburkok veszik körül.

Érzékszervek

Megjelenik a külső fül, a külső hallójárat, azaz a dobhártya a mélybe süllyed.

Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott illatanyagok érzékelését.

Némelyik kígyófaj (pl. óriáskígyók, csörgőkígyók) a zsákmány felderítését megkönnyítő infravörös sugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik.

Madarak osztálya

A tollas dinoszauruszokból alakult ki a legkorábbi ismert madár, a jurakori (150 millió éve), galamb nagyságú Archaeopteryx. Testfelépítése átmenetet mutat a mai madarak és az egykori hüllők között, mindkét csoportra jellemző sajátságokat mutat (egyesek szerint a madarak a hüllők egyik csoportja, másképp; a túlélő dínók egy csoportja.)

Hüllőbélyegek:

• fogazat,
• gerincoszlopot is tartalmazó fejlett farok,
• mellső végtagon karomban végződő, szabadon álló ujjak.

Madárbélyegek:

• tollazat,
• szárny,
• csűdcsont.

A madarak főbb jellemzői

Testük felépítése jól tükrözi a repülő életmódhoz való alkalmazkodást:

• mellső végtagjaik szárnyakká módosultak,
• farkuk csökevényes, a test súlyát csökkentve,
• csontjaik üregesek, légzsákokat tartalmaznak, könnyűek, szegycsontjuk tarajos,
• testüket tolltakaró borítja,
• fogak nincsenek, a szájnyílást csőrkávák veszik körül, melyeket szaruképletek, az ún. szarutokok borítanak (súlycsökkentés),
• fejük kis méretű - ezért és a fogazat hiányának köszönhetően -, kis tömegű,
• az állatvilág legfejlettebb tüdejével rendelkeznek,
• tüdejükhöz légzsákrendszer kapcsolódik, testük fajsúlya kicsi,
• nagy, négyüregű szívük, szeparált két vérkörük van, ahol az oxigén-dús és az oxigén-szegény vér nem keveredik,
• ezért testhőmérsékletük viszonylag magas és állandó (magas alapanyagcsere szint).

Ezenkívül jellemzően

• meszes héjú tojásokkal szaporodnak,
• fejlett az ivadékgondozásuk,
• a Föld valamennyi tengerén és szárazföldjén előfordulnak, közel 9700 madárfaj ismert.

Csontváz

• A madarak csontjai - szemben az emlősök csontvelőt tartalmazó csontjaival - levegő tartalmúak, aminek köszönhetően a madártest fajsúlya csekély.
• Általánosan jellemző a fogatlan csőr és a nagy méretű szemüreg.
• Számos (11-24) nyakcsigolyája igen lazán kapcsolódik egymáshoz, így a madárnyak rendkívül mozgékony.
• Ezzel szemben az utolsó hátcsigolyák, az ágyék- és keresztcsonti csigolyák összecsontosodtak (álkeresztcsont, far-hát), ami a repüléshez és a két lábon járáshoz szilárd alapot biztosít.
• A bordák horgokkal kapcsolódnak össze, ami stabilizálja a mellkast a repüléshez.
• A futómadarak kivételével az összes madárfaj szegycsontján jellegzetes tarajt találunk, amely nagy eredési felületet eredményez a repülőizmoknak (futómadaraknál nincs).
• A mellső végtagban (szárny) a kéztőcsontok a kézközépcsontokkal nagyrészt összenőnek és megnyúltak. Három ujjuk közül az első az ún. fiókszárnyat hordozza, a többi ujj pedig csökevényes.
• A hátsó végtagban a combcsontot, a sípcsontot és a vékony szárkapocscsontot, a csüdcsontot (lábközép és lábtőcsontok összenövéséből) és a lábujjperceket különíthetjük el.
• A legtöbb madárfajnak 4 lábujja van (3 előre, 1 hátra áll), de a futómadarak esetében ez redukálódhat 3 vagy 2 lábujjra.

Madarak lábtípusai az életmódnak megfelelően alakultak ki:

• Gázlóláb – fehér gólya
• Markolóláb – réti sas
• Evezőláb tőkés réce
• Futóláb – túzok
• Kapirgálóláb – vadászfácán

Izomzat

A madarak szárnyát hatalmas méretű mellizmok mozgatják, amelyek a szegycsont tarajáról erednek.

Kültakaró

A külső hámréteg gyengén fejlett, csak igen vékony szaruréteg borítja, mivel a tollazat átvállalja a szaruréteg fő feladatait;

• mechanikai védelmet nyújt,
• fontos szerepe van a hőháztartásban,
• csökkenti a párologtatást,
• zsíros, vízhatlan bevonata révén megakadályozza a bőr felázását.
• Szaruképleteik: tollak, karmok, csüdön pikkelyek, a szájnyílás körül a csőrkávákat borító szarutokok.
• Irha alatt változó vastagságú zsírszövet található, amely tápanyagraktár, hőszigetelő szerepet tölt be.
• A kültakaró általában mirigyeket nem tartalmaz, egyetlen bőrmirigyük – a tollazat vízhatlanná tételére szolgáló zsíros anyagot termelő – a farkcsík mirigy, a faroktollak tövében található.

A kültakaró kizárólag a madarakra jellemző képletei a pikkelyeredetű tollak, amelyek tehát

• bonyolult felépítésű, könnyű szaruképletek,
• vízhatlanná teszik az állat felületét,
• jó hőszigetelők,
• mechanikai védelmet nyújtanak,
• nagy felületet biztosítva lehetővé teszik a repülést.

A tollak lehetnek:

Kontúrtollak melyek lehetnek

• fedő- (testen),
• evező- (szárnyon),
• kormánytollak (farok).

Pehelytollak

• A pehelytollak a kontúrtollak alatt vannak, hőszigetelők.
• A fiókák első tollazata.

Dísztollak

A kontúrtollak részei:

• a toll irhában levő része a cséve,
• a hámból kiemelkedő része: tollszár + tollágak + sugarak, melyeket horgok tartanak össze egy síkban, az ún. zászlót alkotva.

Mivel a toll élettelen szaruképződmény, regenerálódni nem tud. Az elhasznált tollak cseréje a vedlés. Erre általában évente egyszer kerül sor. A vedlés hormonális szabályozás alatt áll.

Emésztőrendszer

A fej tömegének jelentős csökkenését eredményezte, hogy a törzsfejlődés során a madaraknál a fogazat helyett csőr alakult ki, melynek üreges csontos alapját kívülről szarutok fedi. A csőr alakja változatos, jól tükrözi az egyes fajok táplálkozásmódját.

• Vésőcsőr – fakopáncs
• Magevő csőr - pintyek
• Horgas csőr - sólyomalkatúak
• Lemezes csőr – lúdalkatúak
• Vágócsőr – gólyaalkatúak

Az előbél speciális része a nyelőcső alsó tágulata a begy, amely

• a táplálékot puhítja, raktározza,
• szaporodási időszakban termeli a zsírokban, fehérjékben gazdag begytejet, ami a fiókák táplálására szolgál.

A gyomor 2 üregű:

• a mirigyes gyomorban megkezdődik az emésztés,
• az izmos zúzógyomorban lenyelt kövek segítségével történik a táplálék felaprítása (fogazat hiánya).

A zúzógyomorból a felaprított gyomortartalom újra visszakerül a mirigyes gyomorba, ahol tovább emésztődik a táplálék.

A középbél az emésztés és a felszívás fő helyszíne.

Az utóbél a húgyvezetőkkel, az ondóvezetőkkel. ill. a petevezetékkel együtt a kloákába torkollik.

 Légzés

Az állatvilág legfejlettebb légzőapparátusával rendelkeznek. A repülés jelentős energiaigényének kielégítésére gyors és hatékony anyagcsere kell, ehhez pedig nagy mennyiségű oxigén szükséges.

A madarak tüdeje léghajszálcsöves szerkezetű, aminek köszönhetően - mind a belégzés, mind a kilégzés során - a levegő benne folyamatos áramlásban van.

A tüdőkhöz 5 pár légzsák csatlakozik, melyek térfogatváltozásuk révén biztosítják a tüdőben a levegő folyamatos haladását. A légzsákok kitöltik a madarak testüregét és beterjednek a csontokba is (levegő tartalmú csontok). A légzsákoknak köszönhetően a madarak jóval nagyobb mennyiségű levegőt tudnak a tüdőn keresztül áramoltatni, mint amilyen a tüdőknek megfelelő légtérfogat. Gázcserében nem vesznek részt, az kizárólag a tüdő légzőfelszínén keresztül zajlik (külső gázcsere).

A levegő útja:

orrnyílás → garat → felső gége → légcső → alsó gégefő → főhörgők, melyek belépnek a tüdőbe → faágszerű hörgőcsoportok → tüdősípok, amik hatszögű csőszerű képződmények, ezek falában, a léghajszálcsövekben történik meg a gázcsere → légzsákok → vissza.

Kettős légzésük van, melynek során mind a belégzéskor, mind a kilégzéskor történik gázcsere, mivel a belégzés végén a tüdőből a levegő a légzsákokba kerül, kilégzésnél innen visszaáramlik a tüdőbe, annak tüdősípjait ismét átjárja, így a levegő kétszer halad át a légzőfelületen. Ezen kívül egyes légzsákokba a belégzés során közvetlenül a légcsőből, a tüdő kikerülésével jut az oxigénben gazdag levegő, ami majd innen kilégzéskor kerül a tüdőbe.

A madaraknál a hangadás szerve az ún. alsó gégefő, amely a légcső két főhörgőre ágazásánál alakul ki. Több típusa van, a legfejlettebb az énekesmadarakra jellemző.




Keringési rendszer

• Kerigési rendszerük zárt, két vérkörük van (természetesen).
• Fokozott anyagcsere folyamatainak alapja a 4 üregű szív, munkavégzése rendkívül gyors.

A kisebb testű madarak szíve percenként még nyugalmi helyzetben is több százat ver, de egy házi veréb szíve stressz állapotban akár 850-szer is összehúzódhat percenként!!!

• Teljesen elkülönült a 2 vérkör, mivel az artériás és a vénás vér nem keveredik a szívben a két kamrát elválasztó falnak köszönhetően, így a test szöveteihez magas oxigéntartalmú vér jut, ami az egyik feltétele az állandó testhőmérséklet kialakulásának (a másik, az agyi hőszabályozó központ kifejlődése).
• A gyors anyagcserével összefügg a madarak magas testhőmérséklete (40-44 C fok), amely az állatvilágban csaknem egyedülálló.

Szaporodás

• Váltivarúak, ivari kétalakúsággal
• belső megtermékenyítésűek,
• közvetlen fejlődésűek.
• Embrionális fejlődésük meszes héjú tojásban zajlik.
• Ivadékgondozók, fészeklakók vagy fészekhagyók.

A tojás a madarak

• petesejtjéből, a tojássárgájából, az azt körülvevő
• fehérjéből,
• kettős héjhártyából és
• meszes héjból épül fel.

A sárgája szikanyag, azaz jelentős táplálék- és energiaforrás az embrió számára, nagyrészt zsírok és fehérje építi fel. Vitaminokban gazdag, a C vitamin kivételével a legtöbb vitamint tartalmazza, pl. A-, D-, B₁-, B₂-, E-vitamint.

A tojássárgáját körülvevő fehérje három fontos feladatot lát el:

• felfogja a különféle mechanikai hatásokat, tompítja a hőmérséklet-változások hatásait,
• fehérjeforrás,
• víz- és ionraktár.

A fehérjét körülvevő többrétegű burokrendszer – magzatburkok - mechanikai, kémiai, immunológiai védelmet nyújt az embrió számára, ugyanakkor porózussága révén biztosítja a gázcserét.

A petefészekből kilökődött érett petesejt – a szikanyagokban gazdag sárgája - a petevezetőbe kerül, ahol fokozatosan haladva rárakódnak a tojás további alkotórészei: a tojásfehérje, a héjhártyák és a tojáshéj.

Érzékszervek

A repülő életmódnak köszönhetően rendkívül fejlettek az érzékszerveik és az idegrendszerük.

• Fülkagylójuk nincs. Középfülükben egy hallócsont van.
• Belső fülük, így hallásuk - bár csigavezetékük nem felcsavarodott, hanem csak görbült - és egyensúlyérzékelésük rendkívül fejlett.
• Szaglásuk, ízlelésük fejletlen.
• Szemük valamennyi élőlény közül a legtökéletesebb.

A szemek többnyire a fej két oldalán találhatók, aminek köszönhetően a látótér 300 foknál is nagyobb lehet (az erdei szalonkánál 360 fok), ugyanakkor kisebb a két szem látóterének átfedése, ezért a térlátásuk csekélyebb mértékű (nem úgy a baglyoknál).





21. tétel: Gyűrűsférgek, csigák, rovarok

Gyűrűsférgek, csigák, rovarok (pdf)




22. tétel: Emlősök és hüllők

Emlősök és hüllők (pdf)




23. tétel: Az élőlények viselkedése

Az élőlények viselkedése (pdf)




24. tétel: Az állati szövetek

Az állati szövetek (pdf)






26. tétel: Ízületek, csontok

A csontrendszer sokrétű biológiai szerepe



• Belső szilárd váz,
• a test alakját és méretét határozza meg,
• részt vesz a látás, a szaglás, valamint a hallás és az egyensúlyozás érzékszervei, továbbá az agy védelmében,
• a tüdő működéséhez külső támaszt szolgáltat,
• helyet biztosít a vörös csontvelőnek és így részt vesz a vérképzésben,
• a szervezet kalciumraktára.

A csontrendszer szerepe a szervezet kalciumanyagcsere-szabályozásában lásd még 4.8.4.

A kalcium-anyagcsere szabályozása – mások mellett, pl. ösztrogének, - nagyrészt három hormon, a parathormon, a D-vitamin (kalcitriol), és a kalcitonin hatásán alapul.

• Az egyik legfontosabb szabályozó a parathormon, amely a mellékpajzsmirigy sejtjeiben termelődik. A parathormon fő hatása a vér-, ill. az extracelluláris kalciumszint növelése. Elválasztását a vér alacsony kalciumszintje serkenti. A csontra hatva - a csontfaló sejtek aktiválásán keresztül - fokozza a csontok kalciumleadását, valamint a vesében serkenti a kalcium visszaszívását. Mindezek mellett serkenti az aktív D-vitamin szintézisét a vesében, így közvetve elősegíti a bélből a Ca²⁺ felszívódását.
• A kalcitriol a D-vitamin aktív alakja. A kalcitriol a bélben növeli a kalcium-, valamint a foszfátfelszívódást, továbbá fokozza a csontok Ca²⁺-felvételét.
• A kalcitonin a pajzsmirigyben termelődik. Fő szerepe a vér kalciumszintjének csökkentése a csontbontás gátlása és a kalciumionok csontokba való beépülésének elősegítése révén. Termelődését a vér magas Ca²⁺-szintje serkenti.
• Az ösztrogének gátolják a csontfaló sejtek működését, miáltal biztosítják a csontok megfelelő állapotát, idősebb korban az ösztrogénhiány csontritkulást eredményez.

A csontszövet lásd még 3.4.4. fejezet

Az állati szervezet legkeményebb szövete, a csontos halaktól kezdve minden gerinces állat belső vázának az alapanyaga. A csontszövetet

összetétel szerint

• szerves (40%) és
• szervetlen (60%) állományra,

felépítés szerint

• sejtekre és
• sejtközötti állományra

A szerves állományt

• csontsejtek,
• kollagénrostok,
• erek, idegek építik fel.

A szervetlen állományt

• a sejtközötti állomány szervetlen kalciumsói (40%), mint pl. Ca₅(PO₄)₃ X, ahol X= F^-, OH^- (apatitok), CaCO₃ és
• víz alkotják (20%).

A test Ca-tartalmának 90%-a a csontokban van, így a csontrendszer egyfajta kalciumraktárként is szolgál.

A szerves állomány a csontok rugalmasságát, a szervetlen állomány a csontok szilárdságát biztosítja.

• Amennyiben a szervetlen állományt sósavas kezeléssel kioldjuk, a csontok elvesztik keménységüket, gumiszerűen hajlíthatók lesznek.
• A szerves állományt égetéssel távolíthatjuk el, ekkor a csontok, elvesztve rugalmasságukat, ridegek és törékenyek lesznek.

A csontszövet lemezes szerkezetű, a nyúlványos csontsejtek egymással összekapcsolódva koncentrikus körökbe rendeződnek. A sejtek között az alapállomány szintén körkörösen rendeződött lemezei futnak, amelyet szervetlen sók, kollagénrostok és szerves kötőanyag épít fel. Ily módon a csontszövetben mikroszkopikus hengerek alakulnak ki (ún. oszteonok), melyek közepén idegek és egy vérér fut. A központi vérereket, amelyek a csont hossztengelyével párhuzamosan futnak, sugárirányban haladó erek kötik össze. A csontszövet ilyen módon vérerekkel átszőtt, élénk anyagcseréjű szövet.  




A csöves csontok szerkezete

Kívülről minden csontot csonthártya borít, mely

• rostos kötőszövetből áll,
• innen erednek a csontszövetet ellátó erek és idegek.
• A csont védelmét, táplálását biztosítja,
• innen indul ki a csontregeneráció,
• lehetővé teszi a csontok vastagodását.

A csonthártya belső rétegében csontképző sejtek helyezkednek el, innen indul a csont vastagodása, ill. a sérült csont regenerációja. A csontszövet az egész élet folyamán mindig az aktuális terhelésnek megfelelően épül fel, azaz, ha pl. öregedéskor a test súlypontja eltolódik, azt a csont belső szerkezetének megváltozása követi. A folyamat során ún. csontfaló sejtek lebontják a csontszövetet, a csontképző sejtek pedig az új terhelés irányában építik át.

A csonthártya alatt tömör csontállomány található, amely lényegében lemezes csontszövet, körülhatárolja a szivacsos csontállományt, melynek üregeit a vörös csontvelő tölti ki, ami jellemzően

• a csöves csontok végein,
• továbbá a lapos és a köbös csontok belsejében található.

A velőüregben, a csöves csontok középső, üreges szakaszában, sárga csontvelő található, amely inaktív, elzsírosodott vörös csontvelő.  A velőüreget a csontbelhártya határolja, mely lebontószerepével biztosítja a velőüreg növekedését a csontok vastagodása során.

A csontok összetételének életkori változása

Az életkor előrehaladtával a csontok

• foszfát-, kollagén- és víztartalma csökken,
• karbonáttartalma nő.

Mivel a csontok rugalmasságát biztosító összetevők tartalma idősebb korban csökken, ezért a csontok törékenysége az öregedéssel fokozódik.

A csontok fejlődése

Magzatban a vázelemeket többnyire még porcszövet építi fel, mely fokozatosan alakul át csontszövetté. A csontfejlődés az ivarérettség elérése után ér véget, kb. 16-21 éves korig tart. Gyermekkorban a csöves csontok végein még növekedési zóna, növekedési porcsáv található, ahol a csont hosszirányú növekedése zajlik. A növekedési porckorong a csont vége felé porcot hoz létre, majd a porcbontó sejtek lebontják a porcot és a helyét csontsejtek foglalják el. Először a csontok középső része csontosodik, majd a csontvégek következnek. Az agykoponyacsontok képződése ugyanakkor embrionális kötőszövet (mesenchyma) átcsontosodásával megy végbe.

Mint már volt róla szó, csontképző sejtek nemcsak a csontban, hanem a csonthártya ún. mély rétegében is vannak, melyeknek köszönhető a csontok rárakódásos vastagodása.

Csontok alakja

A csöves csontok

• a végtagokban találhatók, hosszú, belül üreges csontok,
• végükön kiszélesedők, ízületek képzésében vesznek részt.
• Középső részükben, a velőüregben sárga csontvelő, végükön a szivacsos állományban vörös csontvelő található.
• Hosszú csöves csontok pl. a felkarcsont, a combcsont, rövid csöves csontok pl. a kézközépcsontok, lábközépcsontok.

A lapos csontok

• kétdimenziós csontok,
• belsejüket szivacsos állomány és vörös csontvelő tölti ki,
• vérképzés folyik bennük.
• Ilyen a lapockacsont, az agykoponyacsontok, a medencecsont, a bordák.

A köbös csontok

• háromdimenziós csontok,
• szivacsos állománnyal és vörös csontvelővel, a vérképzés fő helyei,
• ilyenek pl. a csigolyatestek, a kéz- (8 db) és lábtőcsontok (7 db).

A szabálytalan alakú, üreges csontok az arckoponyacsontok.




Csontösszeköttetések

A folytonos összeköttetéseknél a kapcsolódó csontok között anyagfolytonosság van.

• A csontos összenövéseknél az eredetileg önálló csontok az életkor előrehaladásával egybeforrnak, ilyen fordul elő pl.
  • a keresztcsontnál (5 csigolyából),
  • a medencecsontnál (csípőcsontból, szeméremcsontból, ülőcsontból, 18 éves korra),
  • idősebb korban az arc- és agykoponyacsontoknál.
• A porcos összeköttetéseknél a csontokat a közéjük ékelődő porc köti össze, ilyen kapcsolat van pl.
  • a csigolyák (porckorongok) és a szeméremcsontok között.
• A szalagos, kötőszövetes összeköttetések esetén mikroszkopikus kötőszöveti szalagok kapcsolják össze az érintkező csontokat, ilyenek pl.
  • a koponya varratai.



A megszakított összeköttetéseket ízületeknek nevezzük. Az ízületekben a kapcsolódó csontok között kisebb távolság van, ami a csontok elmozdulását teszi lehetővé. Az ízületeket szerveknek tekintjük, mivel önmagukban lezárt szerkezeti és működési egységek.

Ízületek felépítése

Az ízületi csontvég

• felszíne az ízületi felszín, melyet üvegporc borít.
• Az egyik csontvég domború (ízületi fej),
• a másik homorú (ízületi árok, vápa) felszínű.

Az ízületi tok termeli az ízületi nedvet, mely súrlódáscsökkentő, a porcfelszínt csúszóssá teszi.

Az ízületi szalagok erős kötőszöveti szalagok. Részben az ízületi tokon kívüli önálló képződmények, részben a tokhoz tartozó képletek. Az ízületek összetartásában - az ízületi tokon és szalagokon kívül – a külső légnyomásnak is jelentős szerepe van.

Ízületek típusai

Az ízületek típusait az elmozdulás mértéke, iránya és a felszínek alakja szerint csoportosítjuk.

A feszes ízületek tényleges mozgásra alkalmatlanok, ill. csak minimális elmozdulást tesznek lehetővé, mert ízületi felszíneik szabálytalanok, szalagkészülékük pedig igen feszes, ilyen pl.

• a keresztcsont és a csípőcsont közötti ízület, ill.
• a szeméremcsontok közötti kapcsolat (szülés), mely egyes források szerint átmenetet képez a folytonos összeköttetés és az ízületes kapcsolódás között.

A mozgékony ízületek a kapcsolódó csontok nagyobb mértékű elmozdulását teszik lehetővé. A legtöbb ízületünk ide tartozik, további csoportosításuk az ízületi felszín alakja és az elmozdulás iránya alapján történik.

Koponyacsontok

A koponya két részből áll,

• az agykoponyából és
• arckoponyából.

Az agykoponya csontjai az agyat veszik körül, jellemző rájuk, hogy varratos összeköttetésekkel kapcsolódnak össze (idősebb korban összecsontosodnak).

A magzati koponya csontosodása magzati korban nem fejeződik be, születéskor a csontok még nem érnek össze, közöttük kötőszövetes lemezek (kutacs) találhatók, melyeknek köszönhetően egyrészt a magzat könnyebben halad át a szülőcsatornán, másrészt lehetővé teszik csecsemőkorban az agy jelentős térfogatnövekedését.

Az agykoponyán – nyakszirtcsonton - egy nagyobb nyílás, az öreglyuk található, ahol a nyúltvelő folytatása, a gerincvelő kilép a koponyából. Az agykoponya alapján még sok kisebb nyílás is látható, amelyek erek és agyidegek ki- és belépési helyei.

 Az agykoponyát 7 csont, 2 páros és 3 páratlan alkotja:

• homlokcsont,
• ékcsont,
• nyakszirtcsont,
• falcsontok (páros),
• halántékcsontok (páros).



A törzsváz csontjai

Két része van: a gerinc és a mellkas.

Gerinc

• Oldalnézetben kétszeres S görbületű, ez a koponya rugalmas alátámasztását teszi lehetővé, ami pedig a két lábon járás miatt fontos.
• Szelvényezett felépítésű, csigolyákból (32-35) áll.
• A koponyával érintkező első két nyakcsigolya, a fejgyám (atlas) és a forgó (axis) különleges alakja teszi lehetővé a fej nagyfokú mozgékonyságát a gerinchez képest.
• A mozgékony csigolyák porckorongokkal, kötőszöveti szalagokkal, ízületekkel vannak összekapcsolódva.

A csigolyák elhelyezkedése és alakja alapján a gerincet szakaszokra osztjuk.

Szakaszai:

• a nyaki 7,
• a háti 12,
• az ágyéki 5,
• a keresztcsonti 5,
• a farokcsonti 3-6 csigolyából áll.

A csigolyák mérete lefelé, a növekedő terhelésnek megfelelően egyre nő. A keresztcsonti csigolyák kb. 2-3 éves korra egységes keresztcsonttá nőnek össze, ami segíti a medence stabilitását, ezáltal a felegyenesedést.

A csigolyák felépítése

Az első 24 csigolya valódi csigolya, a keresztcsont és a farki csigolyák nagymértékben módosulnak, ezért ezeket álcsigolyáknak nevezzük.

A valódi csigolyákon megkülönböztetjük

• a jelentős szivacsos állományt – benne vörös csontvelőt - tartalmazó csigolyatestet,
• a csigolyaívet, ami a csigolyalyukat határolja,
• a hátsó tövisnyúlványt, mely a hátizmok tapadási felületét adja,
• a harántnyúlványokat, amikhez a bordák ízesülnek,
• az ízületi nyúlványokat, amelyek a csigolyák egymáshoz ízesülésének a helyei.
• A csigolyalyukak összessége a gerinccsatornát képezi, ahol a gerincvelő foglal helyet.

A csigolyák között párosan kétoldalt lépnek ki a gerincvelőidegek.

A mellkas

A mellkast 12 pár borda és a szegycsont alkotja. A bordákat a szegycsonthoz való kapcsolódásuk alapján 3 csoportba soroljuk.

• A 7 pár valódi borda külön porccal ízesül a szegycsonthoz,
• a 3 pár álborda közös porccal kapcsolódik egymáshoz és a 7. borda porcán át szegycsonthoz,
• a 2 pár repülőborda nem kapcsolódik egyáltalán a szegycsonthoz, végük a hasfal izomzatába ágyazódik.

Hátul a bordák a hátcsigolyák testéhez és harántnyúlványaihoz ízesülnek.

A szegycsont a kulcscsonttal és 10 pár bordával ízesül, elöl ez zárja a mellkast, lapos csont, vörös csontvelőt tartalmaz.




Végtagok csontjai

A végtagokon megkülönböztetünk függesztőövet és szabad végtagot.

Felső végtagok

Függesztőöv a vállöv, részei

• a kulcscsont a szegycsonthoz és a lapockához ízesül,
• a lapocka a hátizomba ágyazódik.

Szabad felső végtag részei a kar, az alkar és a kéz, csontjai:

• a felkarcsont a lapockához ízesül,
• az orsócsont (hüvelykujj felé),
• a singcsont,
• a kéz csontjai,
  • kéztőcsontok (8db) köbös csontok,
  • kézközépcsontok,
  • ujjpercek, ujjanként jó esetben 3, a hüvelykujj esetén 2.

Az alsó végtagok

Függesztőöv a medenceöv, mely 3 nagy csontból áll,

• a keresztcsontból, ami 5 csigolyából nő össze és
• a páros medencecsontból.

A medencecsont a  

• a csípőcsontból,
• a szeméremcsontból és
• az ülőcsontból nő össze.

A medence alakja másodlagos nemi jelleg, nőknél szélesebb és alacsonyabb, a szeméremcsontok által bezárt szög pedig tompább, mint a férfiaknál, aminek a szülésben van jelentősége.

A szabad alsó végtag részei a comb, a lábszár és a láb, csontjai

• a combcsont,
• a lábszárban a sípcsont (hüvelykujj felé) és a szárkapocscsont,
• a láb csontjai pedig
  • a lábtőcsontok (7 db),
  • a lábközépcsontok és
  • az ujjpercek.

A test középvonalához közelebb eső sípcsont alsó, kiszélesedő része a belső bokát, a szárkapocscsont hasonló része a külső bokát képezi.





A mozgásszervrendszer egészségtana

Csípőficam

A csípőficam a combcsont fejének a csípőbe való ízesülésének zavara. A csípőficam újszülöttkortól diagnosztizálható fejlődési rendellenesség. Jellemzően a lánycsecsemők gyakrabban érintettek, mint a fiúk. Kialakulásának hátterében részben genetikai tényezők állnak, részben a magzat méhen belüli elhelyezkedése játszik szerepet.

Kezelésénél elsődlegesen ún. terpeszpelenkázást alkalmaznak, melynek eredményeképpen a combcsont feje megfelelően illeszkedik a medencecsonthoz.  Amennyiben ez elégtelen, Pavlik-kengyel használata javasolt, súlyos esetben pedig 1 éves kor felett műtéttel lehet korrigálni a rendellenességet.

Ficam

A ficam során az ízületi fej kimozdul az ízületi vápából és kóros helyzetben rögzül, súlyosabb esetben az ízületi tok elrepedhet, az ízületi szalagok elszakadhatnak. Jellemző tünetei a fájdalom, a duzzanat, a mozgáskorlátozottság, az ízület erőteljes torzulása.

Rándulás

A ránduláskor az ízületi fej kimozdul az ízületi vápából, majd visszatér az eredeti helyzetbe. Tünetei hasonlóak a ficamhoz, azonban annál enyhébbek.

Sérüléskor elsősegélynyújtáshoz a sérült ízületet helyezzük nyugalomba, polcoljuk fel, tegyük sínbe, alkalmazzunk hideg borogatást, ficam esetén a további kezeléseket – a kificamodott ízület helyretétele, szükség esetén műtét –- kizárólag orvos végezheti.

Gerincferdülés (scoliosis)

A gerinc oldalirányú elhajlása, amihez egyidejűleg a csigolyák hossztengely körüli elfordulása is társul. Mivel a mellkas deformálódik, szövődményként jelentkezhet fájdalom, a szív és a tüdő működésében zavarok léphetnek fel. A gerincferdülés kezelése enyhébb esetben gyógytornával történik, súlyosabb esetben ajánlott a megfelelő fűző viselése, ill. esetenként szükséges lehet műtéti beavatkozás.

Porckorongsérv

Az egészséges porckorong egy korong alakú szerv, mely a külső részén körkörös, rostos gyűrűből áll, míg belül magas víztartalmú kocsonyás mag található. Porckorongsérv esetén a rostos gyűrű átszakad és a kocsonyás anyag a gerinccsatorna vagy gerincideg felé kiboltosodik. Az életkor előrehaladtával a porckorong elkezd kiszáradni, vizet veszít és így elveszíti rugalmasságát. Az ellaposodó porckorongban egy hirtelen terhelésre a gyűrű átszakad, a belső, kocsonyás anyag kinyomódik és létrejön az előbb említett kitüremkedés.  Ez megtörténhet egy rossz mozdulat, nehéz súlyok nem megfelelő emelése során. A porckorongsérv kialakulásának a kockázatát növeli a helytelen testtartás, a túlsúly, az edzetlenség, illetve a bemelegítés nélküli hirtelen erőkifejtés.

Lúdtalp

A láb egészségesen meglévő boltozatának megsüllyedése. Kialakulhat fejlődési zavar következtében, de leggyakrabban túlterhelés, túlsúly, izomgyengeség az oka.

Csonttörések

A csonttörés esetén a csontállomány folytonossága megszakad. Ilyenkor a csontban törési rés keletkezik. A kiváltó ok lehet egy közvetlen erőhatás, de előfordulhat másik betegség következményeként is, mint pl. daganatos betegségeknél, vitaminhiánynál, csontritkulásnál. A csonttörés lehet

• zárt, amikor a bőr felszíne nem sérül, a törtvégek a bőr alatt vannak,
• illetve nyílt, ha a bőr átszakad és a törtvégek láthatóvá válnak.

A csonttörések tünetei: fájdalom, duzzanat, vérömleny, mozgáskorlátozottság, nyílt törésnél külső-belső vérzés. A csonttörés gyanúját röntgenfelvétel, MRI vagy CT vizsgálat erősítheti meg.

Enyhébb esetben a csonttörés konzervatív módon kezelendő, pl. külső rögzítéssel (gipsz vagy kötés), súlyosabb esetben műtéti beavatkozás szükséges, melynek során velőűrsínnel, csavarral, lemezzel stb. rögzítik a törést.

Implantátumok, csontprotézisek

A csontok sérüléseinek (csonttörés), kopásainak kezelésére műtéti úton beépített különféle eszközök használhatók. A beépített eszközöket implantátumnak, illetve ízületi és csontkopások esetén protézisnek is nevezzük. 

Az implantátumok nagy részének az anyaga rozsdamentes acélötvözet vagy titánötvözet, lehetnek lemezek, szegek, csavarok.

A protézisek a kopások esetében a pótlandó csontterületek formáját utánozzák, alkatrészei egyes esetekben készülhetnek műanyagból (polietilén) vagy kerámiából is.




27. tétel: Az emberi izmok

Mozgásunk megvalósítása kétféle szervrendszerrel történik:                  

• a csontrendszer passzív módon,
• a vázizomrendszer aktívan vesz részt a mozgások kivitelezésében.

Az emberi testben több, mint 600 elkülönült vázizmot különböztetünk meg, amely a testtömeg átlagosan kb. 45-50%-át adja.

Az izmokat az inak kapcsolják a csontokhoz,

• az elmozduló csonton van az izom tapadási helye,
• a másik csonton található az eredési hely.

Az inakat rostos kötőszöveti pólya, az ínhüvely veszi körül, amely súrlódást csökkentő folyadékot tartalmaz.

Az izmok középső, izomrostokat tartalmazó, összehúzódó része az izomhas. Az izomfejek a két, vagy több résszel eredő izmok különálló részei, melyek száma szerint beszélünk biceps, triceps, quadriceps izmokról.

Az izmok alak szerint lehetnek

• orsó alakúak a végtagokon,
• laposak a törzsön,
• gyűrűszerűek a testnyílások körül.



Fontosabb izmaink:

• mimikai izmok, rágóizmok, fejbiccentő izom,
• nagy mellizom, deltaizom, egyenes hasizom, ferde hasizom, bordaközi izmok, rekeszizom, nagy farizom, gátizmok (gát: a végbélnyílástól a külső nemi szervekig terjedő terület, alátámasztja a kismedencei és hasüregi szerveket)
• bicepsz, tricepsz, négyfejű combizom, hátulsó lábszárizom (vádli, lábikra).

A végtagokon ellentétesen - antagonista módon - működő izmokat különböztetünk meg, mint pl. hajlító és feszítő izmokat. A hajlító izmok összehúzódásakor a kapcsolódó csontok által bezárt szög csökken (hajlítás), a feszítő izmok összehúzódásakor a csontok által bezárt szög nő (feszítés).

Távolításkor az adott testrészek – végtagok – a test középvonalától, ill. egymástól távolodnak – ujjak –, közelítéskor pedig az előbbivel ellentétes irányú mozgást végeznek.

Forgatásnak nevezzük a csont hossztengelye mentén történő elfordulást.

A vázizmokat vázizomszövet építi fel, amely harántcsíkolt izomszövet, megtalálható

• a gerincesek és az ízeltlábúak vázát mozgató izmokban,
• a nyelvben, a garatban, a nyelőcső felső szakaszában, a végbélnyílás és a húgycső kezdete körül,
• továbbá ilyenek a légzőizmok (rekeszizom, bordaközi izmok).

A vázizmok működésére jellemző, hogy

• többnyire akaratunktól függően működik (kivétel pl. vázizomreflexek (térdreflex)),
• összehúzódása gyors,
• nagy erőkifejtésre képes,
• de fáradékony.



A vázizmok felépítése lásd még 3.4.4. fejezet

• A harántcsíkolt vázizomszövet szöveti egysége a hajszálszerű, akár több ezer sejtmagot is tartalmazó, óriás sejteknek tekinthető izomrost (muscle fiber).
• Az izomrostokat membrán határolja, mely helyenként betüremkedve eléri a SER-t.
• Sok izomrost köteggé – izomnyalábbá – szerveződik, amelyet kötőszövetes hártya (perimysium) tart össze,
• az izomrostkötegek tovább rendeződve alkotják az izmokat, amelyeket szintén egy kötőszövetes lemez, az ún. izompólya (epimysium) határol.

Az izomroston belül továbbá megkülönböztetünk

• izomfonalkötegeket (miofibrillumokat),
• amelyek izomfonalakból (miofilamentumokból) állnak.
• Az izomfonalkötegek között nagy mennyiségű mitokondrium helyezkedik el.
• Az ugyancsak nagyszámú sejtmag perifériásan az izomrost membránja alatt található.
• A Ca-raktárként működő endoplazmatikus retikulum(SER) harisnyaszerűen veszi körbe az egyes izomfonalkötegeket.

A miofibrillumok felépítése és az izom-összehúzódás

A vázizmot fény- vagy elektronmikroszkópban vizsgálva az izomrostok harántirányban – a hossztengelyre merőlegesen – csíkozottságot mutatnak, azaz világosabb és sötétebb sávok váltják egymást. A sávozottságot az okozza, hogy az izomfonalkötegek a hossziránynak megfelelően szakaszosan váltakozva más-más felépítésűek, de az egyforma szakaszok pontosan egymás mellett helyezkednek el. Az izomfonalak már csak elektronmikroszkópban láthatók. Kétféle izomfonal váltakozik hosszirányban:

• a vékony fonal csak a világos szakaszokat építi fel,
• a vastag fonal nagyrészt a sötét sávokban található.

A vékony fonalakban a globuláris aktin monomerek – G-aktin – összekapcsolódva két egymás köré tekeredő, gyöngysorszerű fonalat képeznek, az F-aktint. A vékony fonalakat a Z-lemeznek nevezett képlet tartja egybe. A két Z-lemez közé eső szakaszt szarkomernek nevezzük. A szarkomera az izomfonalköteg periodikusan ismétlődő egysége.

A vastag fonal a miozin fehérjéből áll, melynek ATP-bontó enzimhatása van. A vastag fonalat 24 miozinmolekula építi fel (mint a kötegbe fogott golfütők).

A miozinmolekula két részből áll:

• két globuláris feji részből,
• mely tartalmazza az aktinkötő centrumot,
• ATP-bontó aktivitása van,
• és a fejhez kapcsolódó fibrilláris részből.

Az izmok előbbiekben vázolt felépítése – elemi fehérjék (aktin, miozin) + segédfehérjék → izomfonalak → izomfonálköteg → izomrost → izomnyaláb → izom – jól mutatja a hierarchikusan szerveződő élőrendszerek felépítését és működését.




Az izom-összehúzódás csúszómechanizmusa

Egy elernyedt, nyugalomban lévő izomban a vékony fonalak csak kis mértékben nyúlnak be a vastag fonalak közé, a vékony és a vastag fonalak közötti kapcsolódások száma csekély. Az izom-összehúzódás során a vékony fonalak becsúsznak a vastag fonalak közé, aminek köszönhetően a Z-vonalak egymáshoz közelítenek, s így a szarkomerek megrövidülnek. Az egyes szarkomerek megrövidülése kismértékű, de mivel az izom-összehúzódás mindig az izom hossztengelyével párhuzamosan zajlik, méretcsökkenésük összeadódik, ami az izom nagymértékű megrövidülését eredményezi.

Lépések röviden

• Az izomrostokat beidegző idegrostok végződéseiből felszabaduló ingerületátvivő anyagok hatására az izomrostok citoplazmájában Ca²⁺-ok szabadulnak fel (SER-ből), aminek hatására a miozinmolekulák feji részei hozzákötődnek az aktinfonalakhoz.
• A kötődést követően a miozin feji részei bólintó mozgást végeznek (konformációváltozás), aminek köszönhetően a vékony fonalak beljebb csúsznak a vastag fonalak közé, egységnyi távolságot megtéve.
• Ezután az ATP és Mg²⁺ megkötésekor a miozinfejek leválnak az aktinfonalakról.
• ATP bontásakor felszabaduló energia hatására a miozin fejek kiegyenesednek, majd már egy másik kötőhelyen ismét hozzákötődnek a vékony fonalakhoz és kezdődik minden elölről.

A fenti lépések sokszori ismétlődése miatt a szarkomerek megrövidülnek. Az összehúzódás addig tart, ameddig a Ca-ion jelen van. A miozinfejek mozgása, alakváltozása energiaigényes, melynek fedezetét az ATP-hidrolízis energiája jelenti. Ez az izom-összehúzódás csúszómechanizmusa. A csúszás a Z-vonalakat egymás felé közelíti, a vékony fonalaknak megfelelő világos sáv szélessége csökken, ugyanakkor a sötétebb átfedési sáv szélessége nő, az összehúzódás alkalmával tehát a szarkomerek rövidülnek meg és nem az izomfonalak.




Animáció

https://drive.google.com/file/d/18P_WffEvP1uhB9-6OLkjNYfh6measIi4/view?usp=sharing

A vázizomrostokat az idegrendszer idegrostok útján működteti. Az idegi összeköttetéseitől megfosztott vázizom elsorvad. Az idegrostok ingerülete szinapszisok közvetítésével átterjed az izomrostokra és akciós potenciált vált ki. A Ca²⁺ hiánya fokozza az ideg-izom ingerlékenységet, csökkenti az izomrostok ingerküszöbét, ami izomgörcsökhöz vezet. A Mg²⁺ hiánya hasonló következményekkel jár, hiszen az ATP nem önmagában, hanem Mg²⁺-ionnal együtt kötődik a miozin feji részéhez. A Mg-ATP-komplex kötődés hatására az aktin-miozin kapcsolat bomlik. Ha nincs Mg-ATP, akkor a miozinfej hozzákapcsolódva marad az aktinhoz (rigor állapot).

Az idegrostok szétágazhatnak és több izomrostot láthatnak el. Egy idegrosthoz kapcsolódó izomrostok motoros egységet képeznek. A finom működésű izmokban (kéz izmaiban) egy idegrosthoz átlagosan 3-6 izomrost kapcsolódik, míg a durvább mozgások kivitelezésében közreműködő izmokban – pl. comb feszítő izma – akár több száz.

Az izomerő attól függ, hogy hány motoros egység dolgozik egyszerre. Mindig csak annyi izomrost húzódik össze, amennyi az adott erő kifejtéséhez szükséges, a többi pihen. A dolgozó rostok kimerülésekor a pihenők átveszik a feladatot.

Ha megfelelően rövid időközönként több idegi impulzus éri az izmot, tartós összehúzódás váltható ki. Ilyenkor az izom nem tud elernyedni, az összehúzódások ereje összeadódik.

Az izom működése lehet:

• izotóniás, ha az izom megrövidül,
• izometriás, ha a rostok feszülnek, azonban az izom nem rövidül meg.

Az izomműködés energiaforrásai

A tápanyagokat – zsírokat, szénhidrátokat (glükózt), aminosavakat – az izomrostok a vérből veszik fel. A pihenő izom a szénhidrátokat jelentős mennyiségben képes tárolni glikogén formájában. Az izom-összehúzódás közvetlen energiaforrása az ATP-hidrolízis energiája. Az ATP egyrészt a biológiai oxidáció, másrészt relatív oxigénhiány esetén a tejsavas erjedés során jön létre. A vázizomszövetben az ATP-n kívül az energiatárolásban egy másik vegyület, a kreatin-foszfát is közreműködik. A kreatin-foszfát feladata, hogy a kimerülő ATP-készleteket regenerálja. 

kreatin-P + ADP = kreatin + ATP

Az ábrán az egyes energiaforrások százalékos megoszlásának változása látható egy 5 perces maximális terhelés során.

• Az első 7 másodpercben az ATP-kreatin-foszfát rendszer a domináló,
• míg a 7-60 másodperc közötti időszakban a glikolízis,
• majd a biológiai oxidáció veszi át a főszerepet.

Ismert a hemoglobinon kívül egy másik oxigénkötő fehérje is az emberi szervezetben, a mioglobin, amely a vázizmokban található. A mioglobin csupán egy polipeptidláncból és egy vastartalmú hemből álló összetett fehérje. A két fehérjében az oxigénkötődés mechanizmusa hasonló, ugyanakkor a mioglobin alacsonyabb pH-n és alacsonyabb oxigénkoncentráció esetén is képes kötni az oxigént, hiszen feladata az oxigén raktározása. Tartós összehúzódás vagy hosszantartó izomműködés esetén, amikor a vázizmok oxigénellátásának hatékonysága csökken, a mioglobinhoz kötött oxigén leválva átmenetileg képes kompenzálni a kialakult oxigénhiányt.

Hosszantartó izomműködés esetén szervezetünk energiakészletei kimerülhetnek, ami a fáradságérzet kialakulásának egyik oka. Az izmok kifáradásának hátterében számos különböző tényező áll, mint pl.

• a szénhidrátraktárak kimerülése és az ebből fakadó energiahiány,
• az izomrost pH-jának csökkenése,
• a sejten kívüli tér K⁺-tartalmának megemelkedése,
• az izomrost plazmájában levő Ca²⁺-mennyiségnek, vagy egyes molekulák Ca²⁺-érzékenységének megváltozása.

Tartós fizikai terhelés során a szervezet fáradással szembeni ellenálló képességét az állóképességgel jellemezzük. Az edzettség a fizikai terhelés hatására kialakuló egyfajta erőnléti állapot, teljesítőképesség.

A rendszeres, folyamatos sportolás, a fokozódó terhelés növeli az edzettséget, mellyel párhuzamosan javul az állóképesség, a szervezet azon képessége, hogy a nagy fizikai megterhelés során biztosítja a biológiai egyensúly fenntartásához szükséges energiát.

Az összehúzódás sebessége alapján megkülönböztetünk:

• lassú, tartós összehúzódásra képes, magas mioglobin tartalmú ún. vörös izmokat, ilyenek a testtartásért felelős izmok, pl. hátizmok, ill.
• gyors, fáradékonyabb ún. fehér izmokat, ilyenek a végtagok izmai.



Biomechanika

A biomechanika a mechanika törvényszerűségeit alkalmazza az élő szervezetekre. Az emberi test mechanikus működése egyes esetekben hasonlatos az egyszerű emelők működéséhez.

Az emelő egy rögzített (forgás)tengely (forgáspont) körül elfordítható merev rúd, amely használható teher emelésére vagy mozgatására. A tengely vagy forgáspont az emelő elforgathatóan megtámasztott pontja.

Kétoldalú (kétkarú) emelőről beszélünk, ha a teher(erő) (súly) és az aktív erő a tengelyhez képest az emelő különböző oldalán található.

Egyoldalú emelőről beszélünk, ha a teher és az aktív (emelő) erő az emelő ugyanazon oldalán van a tengelyhez képest.

A forgáspont és a teher közötti távolság a teherkar (k₁),

a forgáspont és az aktív erő közötti távolság pedig az erőkar (k₂).

Az erő forgató hatását megadó fizikai mennyiséget forgatónyomatéknak hívjuk. Egy erő forgatónyomatékát megkapjuk, ha az erő nagyságát megszorozzuk az erőkarral.

Forgatónyomaték = Erő x Erőkar       Erő = Tömeg x Gyorsulás      F = m x g  

Az emelő törvénye kimondja, hogy egyensúly esetén az aktív erőnek a forgáspontra vonatkozó forgatónyomatéka egyenlő a teher forgatónyomatékával:

Emelőelv: Teherkar × Tehererő = Erőkar × Erő   azaz   G×(k₁) = F×(k₂)

A szívizomszövet

A szívizomszövet, mely a harántcsíkolt izomszövetnek egy speciális félesége, a szív falának középső rétegében található meg.

Jellemzői:

• akaratunktól függetlenül működik,
• gyors,
• nagy erőkifejtésre képes,
• nem fáradékony.

Alaktanilag két sajátságban különbözik a vázizomszövettől:

• egymagvú izomsejtekből áll, melyek elnyújtott térrácsot alkotnak, a sejtek helyenként elágaznak,
• a sejtmagvak a sejt közepén helyezkednek el.



A simaizomszövet

A simaizomszövet elnyúlt orsó alakú sejtekből épül fel. A sejtmag a sejt közepén helyezkedik el. A sejtekben megtalálható az aktin és a miozin, de a harántcsíkolt izomszövetre jellemző nagyfokú rendezettség nem jellemző.

Előfordulása:

• a gerincesek zsigeri izomzata: erek falában, bélcső falában, légcső falában stb.,
• bőrben,
• egyes gerinctelenek - férgek, puhatestűek - bőrizomtömlőjében.

Tulajdonságai:

• akaratunktól függetlenül működik,
• lassú,
• kis erőkifejtésre képes,
• nem fáradékony.



28. tétel: A fehérjék emésztése

Az emésztés során a tápanyagok makromolekulái a tápcsatorna üregében monomerekre hasadnak, hidrolizálnak, melyek aztán felszívódással többnyire a vérbe kerülnek.  

A bontást

• az emésztőcsatorna üregébe elválasztott enzimek indítják el, pl. a gyomorban termelődő pepszin (luminalis emésztés),
• majd a monomerekre való végső bontást a bélhámsejtek felszínéhez kötött enzimek végzik, pl.  a vékonybél nyálkahártyájának hámfelületéhez kötött membránpeptidázok (celluláris emésztés). 

A fehérjék emésztése a gyomorban kezdődik meg. A gyomor nyálkahártyájának kötőszöveti rétege csöves mirigyeket tartalmaz. A mirigyek

• nyaki szakaszában találjuk a mucinózus nyálkát termelő melléksejteket,
• a középső régióiban helyezkednek el a H⁺ és Cl^- ionokat termelő, ún. fedősejtek,
• az alsó részben vannak a pepszinogént (és gyomorlipázt) termelő, ún. fősejtek.

Ezen váladékok összessége a gyomornedv.

A magas H⁺-koncentráció következtében a gyomornedv pH-ja O,9 és 1,5 között van, amely optimális feltételeket biztosít a pepszin számára.

A pepszin fehérjeemésztő enzim, amely inaktív formában, mint pepszinogén kerül elválasztásra. A pepszinogén részben az alacsony pH hatására, részben autokatalízissel aktiválódik. A pepszin a fehérjéket adott aminosavaknál hasítja, így darabolva oligopeptidekre bontja őket.

A hasnyálmirigy külső elválasztású része termeli a hasnyálat, amely emberben napi 1,2-1,5 l, pH-ja 8 körül van. A hasnyál tartalmaz tripszint, amely inaktív tripszinogén formájában választódik el, a polipeptideket oligopeptidekre bontja (peptidkötéseket hidrolizál, endopeptidáz).

A vékonybélben a tápanyagok makromolekuláinak monomerekre való végső bontását a bélhámsejtek felszínéhez kötött enzimek végzik. A membránpeptidázok - az aminopeptidáz és a dipeptidáz - oligopeptidek hidrolízisét végzik, így befejezik a fehérjék aminosavakká történő hidrolízisét.

Az aminosavak többsége aktív transzporttal szívódik fel a vékonybélből a vérbe.




29. tétel: A szénhidrátok és lipidek emésztése

Az emésztés során a tápanyagok makromolekulái a tápcsatorna üregében monomerekre hasadnak, hidrolizálnak, melyek aztán felszívódással többnyire a vérbe kerülnek.  

A szénhidrátok emésztése a szájüregben megkezdődik. A nyálat a szájüregbe nyíló 3 pár nagy nyálmirigy termeli:

• a fültőmirigy,
• a nyelv alatti mirigy,
• az állkapocs alatti mirigy.

Naponta kb. 5OO-6OO ml nyál termelődik, kémhatása semleges, ill. enyhén lúgos. Fő összetevői:

• a nyálamiláz enzim, melynek feladata a keményítő, glikogén maltózzá bontása,
• a mucin, melynek feladata a táplálékpép összeragasztása, a falat képzés elősegítése, a nyál viszkozitásának növelése.
• A nyál ezen kívül még anorganikus sókat is tartalmaz: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-, PO₄^3-.

A hasnyálmirigy külső elválasztású része termeli a hasnyálat, amely emberben napi 1,2-1,5 l, pH-ja 8 körül van. A hasnyál tartalmaz amilázt, amely a nyálamilázhoz hasonló, ezért szintén a keményítőt és a glikogént hasítja maltózegységekre.

A vékonybélben a tápanyagok makromolekuláinak monomerekre való végső bontását a bélhámsejtek felszínéhez kötött enzimek végzik. A maltáz, a szacharáz, a laktáz diszacharidok monoszacharidokra bontásáért felelősek.

A monoszacharidok aktív transzporttal szívódnak fel a vékonybélből a vérbe.

A ragadozók és a mindenevők vastagbele a tápanyagok felszívásában nem játszik fontos szerepet. Itt főleg víz, ionok, és esetleg kis tömegű szerves anyagok, mint pl. B- és K-vitaminok szívódnak fel.

A növényevők vastagbelében levő jelentős mikrobatömeg egyszerű szénhidrátokat, aminosavakat, zsírsavakat és B-vitaminokat képez, melyek itt még felszívódnak.

A lipidek – neutrális zsírok - emésztése a vékonybélben zajlik a hasnyálmirigyben termelődő lipáz segítségével.

A hasnyálmirigy külső elválasztású része termeli a hasnyálat, amely emberben napi 1,2-1,5 l, pH-ja 8 körül van. A hasnyál tartalmaz tehát lipázt – kezdetben inaktív, epesavak hatására válik aktívvá –, amely a lipidek észterkötéseit hidrolizálja, így a neutrális zsírokat monogliceridekre és zsírsavakra bontja.

A lipidek emésztését az epe segíti. A lúgos kémhatású epe a májban termelődik, a vékonybél egyik igen fontos emésztőnedve, azonban emésztőenzimeket nem tartalmaz. A képződött epe az epehólyagban raktározódik, s közben jelentősen bekoncentrálódik. Az epevezeték a hasnyálmirigy vezetékével egyesülve közösen nyílik a patkóbélbe.

Az epében mások mellett epesavak (epesavas sók, kialakítják a lúgos kémhatást) találhatók.

Az amfipatikus epesavak feladata kettős:

• egyrészt aktiválják a zsírbontó lipázokat,
• másfelől a bélmozgások miatt felaprózódott zsírcseppek felületén elhelyezkedve csökkentik az emulgeált zsírgolyócskák felületi feszültségét, stabilizálják azokat, és fajlagos felületüket nagyobbítva kedvezőbb feltételeket teremtenek a lipáz emésztés számára (hatásuk a szappanokéhoz hasonló).

A nagyobb hidrofób molekulák – pl. a zsírok, mivel vízben oldhatatlanok, lipoproteinek formájában – a nyirokkeringésbe jutnak.




30. tétel: Az emésztés szabályozása

A táplálkozás során a táplálékkal vesszük fel a szervezetünk felépítéséhez és az életfolyamatok fenntartásához szükséges tápanyagokat. Szűkebb értelemben táplálkozás alatt csak a táplálék bevitelét értjük a szervezetbe, de tágabb értelmezésben ide soroljuk a táplálék anyagainak megemésztését, felszívódását és az anyagcserében történő hasznosulását, illetve az emészthetetlen anyagok kiürítését is.

A táplálék tartalmazza a létfontosságú tápanyagokat, ill. a szervezet számára fel nem használható, felesleges anyagokat (salakanyagok).

Élelmiszer minden olyan anyag, amely változatlanul vagy feldolgozva fogyasztásra alkalmas.

A tápanyagok funkció szerint csoportokba sorolhatók:

• testépítő anyagok, pl. fehérjék,
• energiaforrások, pl. szénhidrátok, zsírok,
• enzimek koenzimjeinek összetevői, pl. vitaminok,
• enzimek prosztetikus csoportjai, pl. egyes ásványi anyagok.

Továbbá fontos tápanyag a víz, mely szerkezetmeghatározó, oldószer, reakciópartner és reakcióközeg, szállítóközeg.

Minőségi éhezés kialakulása során elegendő mennyiségű táplálék kerül a szervezetbe, de abban nem megfelelő az egyes tápanyagok mennyisége, ill. aránya, leggyakrabban ásványi anyagok, vitaminok, esszenciális aminosavak hiánya okoz problémát.

Mennyiségi éhezés során az elfogyasztott tápláléknak a kelleténél kevesebb a mennyisége és az energiatartalma, ezért a bevitt táplálék nem fedezi a napi energiaszükségletet.

Az éhség egy motivációs állapot, a táplálék felkeresésére, a táplálék elfogyasztására irányuló belső késztetés. Kiváltásában többféle élettani tényező – pl. alacsony vércukorszint, gyomor üressége stb. – játszik szerepet.

• A fiziológiás éhségérzet kialakulása – a hipotalamuszban – alapvető biológiai szükséglet kielégítését teszi lehetővé, ettől meg kell különböztetnünk
• a mentális éhség fogalmát, amit étvágynak nevezünk, mely létrejöttének hátterében inkább külső tényezők – stresszhatások, ingerszegény környezet (unalomevés), különféle beidegződések-társítások (TV, moziéhség, egy kedvenc étel látványa, szaga, íze, emléke) stb. – keresendők.

A táplálkozással kapcsolatos idegi szabályozó mechanizmusok központjai a hipotalamuszban vannak. Itt található

• az éhségközpont, amelynek aktivitása éhségérzetet kelt és ez a táplálék felvételét eredményezi, ill. ugyanitt van
• az ellentétes hatású jóllakottsági központ.

Az éhség érzetét

• elsősorban az alacsony vércukorszint
• és olyan peptidhormonok – pl. ghrelin szöveti hormon – váltják ki, amiket a
• gyomor üressége esetén elsősorban a tápcsatorna fala választ el.

Ez a szöveti hormon továbbá

• mivel hat a májra és a hasnyálmirigyre, elősegíti a tápanyagok glikogén, ill. zsír formájában történő raktározását,
• a központi idegrendszerben serkenti az agy jutalmazó központjában a dopaminfelszabadulást, aminek hatására fokozódik az evéssel együttjáró örömérzet.

Szintje a vérben étkezés előtt a legmagasabb és közvetlenül utána a legalacsonyabb. Testsúlycsökkenéskor nő a vérben a ghrelinszint, hízáskor pedig csökken.

A jóllakottság jelzései

• a gyomor teltsége (mechanoreceptorok révén),
• a magas vércukorszint és inzulinszint, továbbá
• a zsírszövet sejtjeiben termelődő leptin szöveti hormon.

A leptin a ghrelinhez hasonlóan a hipotalamikus neuronokon – jóllakottsági központ – keresztül fejti ki a hatását. A tartósan alacsony leptinszint folyamatos éhségérzetet okozhat, ezért a leptinhiány már kora gyermekkortól jelentkező súlyos elhízást eredményez. Ennek ellenére sok esetben az elhízás magas leptinszint mellett is kialakul. Ezt a jelenséget leptinrezisztenciának nevezzük.

Egy adott élelmiszer vércukorszintre gyakorolt hatását a glikémiás indexszel lehet jellemezni, mely egy 0-100-ig terjedő számérték, nagyságát

• az élelmiszer szénhidráttartalmának emészthetősége
• és a felszabaduló egyszerű cukrok felszívódásának a sebessége határozza meg.

A magas indexű tápanyagok gyorsan és nagymértékben emelik meg a vércukorszintet, aminek következtében az inzulinelválasztás jelentősen fokozódik, s mivel az inzulin csökkenti a vércukorszintet, a táplálkozást követően 1-2 órával hipoglikémia alakul ki, ami erős éhségérzetet eredményez.

Az agytörzsben találhatók a táplálkozással kapcsolatos nyálkahártyareflexek központjai, mint pl. a nyelés, rágás, hányás, nyálelválasztás.




31. tétel: Az ember légzése

Bevezetés, alapfogalmak

A légzőszervrendszer azon túl, hogy

• lebonyolítja a külső gázcserét, azaz
• biztosítja a biológiai oxidációhoz szükséges oxigén felvételét,
• a lebontó anyagcserében keletkezett szén-dioxid leadását,

számos feladatot lát el, mint pl.

• lehetővé teszi a hangképzést,
• intenzív légcsere során részt vesz a hőleadásban,
• a légzőmozgások – belégzés – segítik a vér szív felé történő áramlását az ún. negatív mellűri nyomás – a légköri nyomásnál kisebb – kialakítása révén.

A lebontó anyagcserében keletkező szén-dioxid felhalmozódása veszélyeztetné a szervezetünk homeosztázisát, tekintve, hogy vízben oldódva szénsavvá alakul, ami a testfolyadékok kémhatását savas irányba tolja el. Ebben az értelemben a légzőszervrendszer kiválasztó működést is végez.

A terminális oxidációhoz szükséges oxigént, ill. az elsősorban a citrát ciklusban keletkező felesleges szén-dioxidot légzési gázoknak nevezzük.

A légzést fizikai és kémiai folyamatként is értelmezzük. Fizikai értelemben beszélhetünk

• gázcseréről, ill.
• légcseréről.

A diffúzión alapuló gázcsere lehet

• külső, ha a gázok kicserélődése a testfolyadék – pl. vér – és a levegő között zajlik a légzőszerv – tüdő – felületén.
• Belső gázcseréről akkor beszélünk, ha a légzési gázok a testfolyadék (vér) és a szövetek között cserélődnek ki a kapillárisok határfelületén.

A légcsere a tüdő és a külső légtér között zajló, nyomáskülönbségen alapuló levegőáramlás.

Kémiai értelemben légzésnek a biológiai oxidáció folyamatát értjük, ekkor a folyamatot sejtlégzésnek is nevezzük.




A légzőrendszer felépítése

A légzőszervrendszerhez tartoznak

• a légutak,
• a tüdő,
• a mellhártyák,
• a kisvérköri erek,

továbbá tágabb értelemben

• a mellkas, a légzőizmokkal együtt, ill.
• a légzésszabályozásban résztvevő idegrendszeri képletek, receptorok.

A levegő a tüdő légzőfelszínéig a légutakon keresztül jut el. A felső légutakhoz tartozik

• az orrüreg, a szájüreg,
• a garat, ami a légzőrendszer és a tápcsatorna közös szakasza,

az alsó légutakat

• a gége,
• légcső,
• főhörgők, egyre kisebb hörgők, hörgőcskék alkotják,
• melyek a léghólyagokba torkollva végződnek.

Az alsó légutak a főhörgőktől kezdve a tüdőben futnak.

Nyugodt légzés esetén a levegő az orron, ill. az orrüregen keresztül jut a légutakba. Megkülönböztetjük az orr külső részét és belső üregrendszerét.

Az orr külső részét

• csontos – orrcsont –,
• porcos,
• részben tömör kötőszövet alkotja,
• kívülről bőr, belső részét nyálkahártya borítja, sok faggyúmiriggyel és szőrtüszővel.

Az orrüreg igen bonyolult járatrendszer, részben a külső orrban, részben a koponya üregrendszerében található. Az orr üregrendszere

• két nagyobb üregből és
• az azokból nyíló melléküregekből áll.

A nagyobb üregek – melyeket középen a csontos, ill. porcos orrsövény választ el – az külső orrnyílásokkal kezdődnek és a belső orrnyílásokkal nyílnak a garatba. Az orrüreg hátsó részének külső, oldalsó falain helyezkedik el a 3 pár csontos orrkagyló – alsó, középső, felső – amelyek növelik az orrüreg belső felületét és kialakítják a megfelelő légáramlatokat.

A melléküregek az orrüreg kiöblösödéseként fejlődnek ki. Ilyen

• az arcüreg,
• a homloküreg,
• a rostacsontok üregei,
• az ékcsonti üreg.

Az orr üregrendszerét – a melléküregeket is – nyálkahártya béleli, felületét csillós hengerhám fedi, amelyben igen sok nyálkatermelő mirigysejt van. A csillók csapkodási iránya olyan, hogy a nyálkába beletapadt port a garat felé hajtja, ahonnan a szennyeződések a nyeléssel a gyomorba kerülnek. A hám alatti kötőszövet igen gazdag mirigyekben, erekben. Az orrüreg felső részén található az idegi eredetű, kemoreceptorokban gazdag szaglóhám.

Nyugodt légzés esetén a levegő az orrüregen keresztül jut az alsó légutakba, így feladata

• a nyálkahártya bő vérellátása révén az áthaladó levegő felmelegítése,
• nagyszámú mirigye miatt a párásítása,
• a szőrzete, ill. a csillózata pedig a pormentesítést biztosítja.
• Rezonátorüregként részt vesz a hangképzésben,
• ellátja a szaglóműködést.



Hangképzés

Az alsó légutak a gégével nyílnak a garatból. A gége

• porcokból,
• kötőszövetes lemezekből,
• izmokból álló,
• nyálkahártyával bélelt üreges szerv.

A gége porcai

• a pajzsporc,
• a gyűrűporc,
• a kannaporcok és
• a gégefedőporc.

A porcok közül a legnagyobb a pajzsporc, mely elölről határolja a gégét, két egymással elöl összetalálkozó lemezből áll. A két lemez által bezárt szög az életkorral változik, ill. másodlagos nemi jelleg, férfiaknál a pajzsporc lemezei hegyesszöget zárnak be, nőknél és gyerekeknél a bezárt szög tompább. Minél kisebb a lemezek által bezárt szög, annál hosszabbak a hangszalagok és ennek megfelelően annál mélyebb a hang fekvése. A mély hangú férfiak pajzsporcának csúcsi része erősen előre ugró, ez az ádámcsutka.

A pecsétgyűrűhöz hasonlító gyűrűporc a pajzsporc alatt található. A hátrafelé néző “pecsét” felső széléhez ízesülnek a páros, háromoldalú, piramis alakú kannaporcok.

A kannaporcok alapjánál erednek a hangszalagok.

A gégefedő porca felülről határolja a gége nyílását, levélszerű, rugalmas porcból álló lemez. Helyzeténél fogva megakadályozza, hogy nyeléskor a falat a légcsőbe jusson.

A gége porcait erős kötőszövetes lemezek tartják egybe.

A gége porcai közül a kannaporcok mozgékony ízületekkel kapcsolódnak a gyűrűporchoz, aminek köszönhetően a porcok között kifeszülő nyálkahártyalemezek és ezek széli részei, a hangszalagok a gége űrterének alakját változtatni képesek. A porcokat több harántcsíkolt izomköteg mozgatja.

A hangszalagok - melyek hámszövetből, kötőszövetből és vázizomszövetből épülnek fel – a kannaporcok és a pajzsporc között feszülnek ki, a köztük levő háromszögletű nyílás a hangrés, amely normális légzés alatt nyitott, háromszög alakú. A két hangszalag összezáródásával a gége egyrészt légmentesen lezárható, másrészt a kiáramló levegő általi rezgésük hangok képzésére teszi őket alkalmassá.

Hangképzéskor a hangszalagok közelednek egymáshoz, a hangrés szűkül, a kiáramló levegő megrezegteti a hangszalagokat, aminek következtében a felettük levő légoszlopban rezgéshullámok – hanghullámok – keletkeznek.

A hang magassága a hangszalagok vastagságától, hosszától, feszességétől és a hangrés alakjától függ. A szűkebb hangrés és a kifeszült, ill. rövidebb hangszalagok magas hangot eredményeznek. A hangmagasság érzetét a rezgésszám/frekvencia határozza meg.

A hangerő a kiáramló levegő mennyiségétől és sebességétől függ. Lásd még 4.8.1.10. fejezet.

Az egyes magán- és mássalhangzók képzésében a gégén kívül a garat, a nyelv, az ajkak, a fogak, a száj-, és az orrüreg is részt vesznek.

Az egyes emberek hangszíne eltérő, aminek az az oka, hogy a személyekre jellemző hangképzéskor a gégében keletkezett alaphangok az egyénenként különböző felületekről – fogakról, nyelvről, szájpadlásról –, és a rezonátorüregekből visszaverődve különböző erősségű felhangokkal dúsulnak.

A felhangok (más szóval részhangok) egy zenei hanggal egy időben megszólaló, de külön nem hallható hangok sora. A hangzó test anyaga, alakja és mérete mellett a részhangok mennyisége és ereje határozza meg a hangszínt: azonos magasságú hangok ezért szólnak másképpen a különböző hangszereken és énekhangokon.





Az alsó légutak további szakaszai

A légcső C alakú porcokból (20) felépülő, nyálkahártyával bélelt cső. Mögötte, hozzá szorosan kapcsolódva helyezkedik el a nyelőcső. A légcső nyálkahártyáját csillós hengerhám borítja, a hámban sok nyálkatermelő kehelysejttel. A csillók csapkodása a garat felé áramoltatja a nyálkarétegbe tapadt port.

A légcső két főhörgőre oszlik, melyeket porcgyűrűk merevítenek, de egyébként a légcsővel azonos felépítésűek.

A két főhörgővel a légutak a tüdőben folytatódnak. A főhörgők egyre kisebb átmérőjű hörgőkre és hörgőcskékre ágaznak, amik végül a léghólyagokban végződnek. Az elágazódások bonyolult rendszere az ún. tüdőfát hozza létre.

A főhörgőktől a hörgőcskék felé haladva folyamatosan változik a légutak falának szerkezete. A fal felépítésében egyre kevesebb a porcszövet – a hörgőcskék falából már teljesen hiányoznak a porcok –, egyre több a kötőszövet és a simaizomszövet, a hámszövet is egyre laposodik, a léghólyagok falában már laphám található.

A tüdő a mellüregben található páros szerv, oldalról a mellkasfal, alulról a rekeszizom határolja, felső csúcsa a kulcscsontig nyúlik. Alakja kúphoz, állománya szivacshoz hasonlítható. A két tüdő egymás felé eső felszínein találhatók a tüdőkapuk, ahol a tüdők erei és a főhörgők lépnek be, ill. ki. A tüdőt mély hasadékok lebenyekre tagolják, a jobb 3, a bal 2 lebenyből áll. 

A tüdőben a legutolsó hörgőcskeelágazások a szőlőfürtszerű léghólyagokba nyílnak, amelyeket léghólyagocskák bonyolult rendszere épít fel. A léghólyagocskák felülete a légzőfelület, emberben elérheti a 150 m²-t, itt zajlik a külső gázcsere.

Ennek megfelelően faluk igen vékony. A léghólyagocskák felszínén többféle sejttípust különböztetünk meg, találhatók itt

• laphámsejtek, ezek képezik a légzőfelületet, továbbá
• fagocitáló sejtek (makrofágok), melyek a léghólyagokig eljutott porszemcséket kebelezik be, ill.
• felületaktív anyagot termelő sejtek, ezek váladéka csökkenti a léghólyagocskákat borító folyadékfilm felületi feszültségét, s megakadályozza, hogy a nagyon kis átmérőjű (10 μm) léghólyagocskák felszíne kilégzéskor összetapadjon.

A léghólyagocskák közötti igen vékony válaszfalban vannak

• a tüdő hajszálerei,
• továbbá olyan kötőszöveti sejtek, amik a tüdő falában található nagy mennyiségű
• rugalmas rostot termelik.

Az egyes légzési gázok diffúziójának az irányát a koncentrációkülönbségek, az ezzel arányos parciális nyomáskülönbségek határozzák meg.

A parciális nyomásérték az a részleges nyomásmennyiség, ami a gázkeverék összes nyomásából az illető komponensre jut. Pl. a levegő össznyomása 101 kPa, ebből 21 kPa jut az oxigénre, és kb. 0,04 kPa jut a szén-dioxidra.

A tüdőben a levegő összetétele különbözik a külső levegő összetételétől, a gázcsere miatt kevesebb oxigént és több szén-dioxidot tartalmaz.

A tüdő a mellkasban saját térfogatánál nagyobb teret tölt ki, a mellhártyák által a tüdő mintegy ki van feszítve a mellkas belső felszínére. A mellhártya a nagy savós hártyák – hashártya, szívburok, mellhártya – egyike. A két tüdőnek külön mellhártyarendszere van, melyek zsákszerűen veszik körül a tüdőfeleket. A mellhártyának két lemeze van, a külső lemez a mellkas belső felszínére, a belső lemez a tüdő külső felszínére tapad. A két lemez között súrlódást csökkentő savós folyadék található, aminek a nyomása mindig kisebb, mint a tüdőben a levegő nyomása, így a tüdő kifeszül a mellkas falára.




Légzőmozgások

A külső légtér és a tüdő légtere közötti légcserét a mellkas térfogatát változtató légzőmozgások teszik lehetővé. A tüdőnek saját izomzata nincs – leszámítva az egyes légutakat szűkítő simaizmokat –, így önálló mozgásra képtelen, a mellhártyák közvetítésével belülről rátapad a mellkasfalra, passzívan követi annak mozgását, térfogatváltozásait. Ez a térfogatváltozás a vázizmok közé sorolható, légzőizmoknak nevezett

• bordaközi izmok és
• a rekeszizom működésének köszönhető.

Nyugodt belégzéskor

• a külső bordaközi izmok felemelik a mellkast, ill.
• a kupolaszerű rekeszizom összehúzódva ellaposodik.

Az aktív izomösszehúzódásoknak köszönhetően

• a mellüreg térfogata megnő,
• a tüdő kitágul,
• s benne a nyomás lecsökken,
• így a levegő kívülről a tüdőbe áramlik.

Attól függően, hogy a belégzésben mely izmok működése dominál, megkülönböztetünk hasi légzést és mellkasi légzést.

A hasi légzésben a rekeszizom vesz főleg részt, ez inkább a tüdő alsóbb részeit tölti meg levegővel, a férfiak, a gyerekek, ill. a sportolók körében gyakoribb.

A mellkasi légzésnél inkább a bordaközi izmok működése hangsúlyosabb, így elsősorban a tüdő felső része telik meg levegővel, ez inkább a nőkre jellemző.

Erőltetett belégzéskor a vállizmok is szerepet játszanak a váll felemelése révén a mellkas térfogat növekedésében.

Nyugodt kilégzés során

• a mellkas visszatér alaphelyzetébe,
• térfogata csökken,
• a tüdőben a levegő nyomása megnő,
• aminek következtében kiáramlik a tüdőből.

A nyugodt kilégzés passzív folyamat, a belégzőizmok elernyedése miatt történik, a mellkas súlyánál fogva nehezedik rá a tüdőre, s összenyomja. Ezt segíti a tüdő szövetének nagyfokú rugalmassága, ami a tüdőt összehúzni igyekszik.

Erőltetett kilégzéskor már ún. járulékos kilégzőizmok is közreműködnek, mint pl.

• a belső bordaközi izmok, amelyek összehúzzák a mellkast, ill.
• a hasizmok, amelyek a belekre gyakorolt nyomásuk révén erősebben bedomborítják a rekeszizmot a mellüregbe (hasprés).

A légzőműködések szabályozásáért felelős idegi központok az agytörzsben vannak. A légzőmozgások szabályozásában a legfontosabb inger a vér szén-dioxid-tartalma, koncentrációjának növekedése a belégzés kiváltásáért felelős neuroncsoport aktivitását fokozza.

A légcsere térfogati jellemzői



• Nyugodt légzés esetén az egyszeri légvétellel ventillált 0,5 l (dm³) levegőt légzési térfogatnak nevezzük.
• A légvételenként kicserélt levegő térfogatát megszorozva a percenkénti légvételek számával, megkapjuk a légzési perctérfogatot. Nyugodt légzés esetén a perctérfogat 8 l, mivel percenként 16-szor veszünk levegőt, légvételenként 0,5 l levegőt kicserélve.
• Fizikai, ill. pszichés terhelés hatására a perctérfogat jelentősen fokozódhat, ami egyrészt a megnövekedett légzésszámnak, ill. a megnövekedett légzési térfogatnak köszönhető.
• Erőltetett belégzéskor további 2,5 l levegőt tudunk beszívni, amit belégzési tartaléknak hívunk.
• Erőltetett kilégzés során 1,5 l levegőt tudunk még kipréselni a tüdőből, ezt kilégzési tartaléknak tekintjük.
• Ekkor még mindig marad levegő a tüdőben, amit semmilyen körülmények között nem tudunk kifújni, ez a maradék levegő, kb. 1 l.
• Az egy légvétellel maximálisan beszívott, majd erőteljesen kifújt levegő térfogatát vitálkapacitásnak nevezzük, kb. 4,5 l.

A légcsere térfogati változásait spirométerrel lehet meghatározni.

Fizikai terhelés során – az intenzív izomműködés energiaszükségletének fedezéséhez – fokozódik a biológiai oxidáció, mely eredményeképp nő a vér CO₂- koncentrációja, ami a légzőműködések intenzitásának – a légzési perctérfogatnak – növekedését eredményezi.

Ugyanakkor minél intenzívebb fizikai terhelésnek van kitéve egy szervezet, annál több oxigénre van szüksége a működő izmok energiaellátása érdekében. Az oxigénfelvevő képesség azonban korlátozott és egyénileg változó. A test által maximálisan felvehető és szállítható oxigén mennyiségét a V(O₂)_max értékkel adhatjuk meg. A V(O₂)_max megadja pl., hogy a test 1 kilogrammja hány milliliter oxigént szállít és vesz fel percenként (ml/kg/min).

A V(O₂)_max értéke kor-, nem- és edzettségfüggő. Az életkor előrehaladtával a légzőrendszer rugalmasságának elvesztése, a mellkasfal merevségének növekedése, a légzőizmok erejének csökkenése, a légzőfelület és a tüdőt ellátó kapillárisok csökkenése korlátozza a V(O₂)_max értékét.

A megnövekedett oxigénigényt

• az edzett szervezet a légzésszám növekedése mellett a légzések mélységének növelésével,
• az edzetlen szervezet inkább a légzésszám fokozásával biztosítja.

Tehát pl. futás közben egy sportoló percenkénti légzésszáma kevesebb, mint egy nem sportolóé, miközben légzési perctérfogatuk közel azonos. A fizikai igénybevétel hosszú távon a tüdő levegőbefogadó képességének növekedésével jár, aminek egyenes következménye a tüdő vitálkapacitásának növekedése. Ennek értéke átlagos felnőtt szervezet esetében 4,5 dm³ körüli, sportolóknál és fúvós hangszeren játszó zenészeknél elérheti akár a 6-7 dm³-t is.




A légzőmozgásokkal kapcsolatos nyomás- és térfogatváltozások

Belégzés során a tüdőben eleinte csökken a nyomás, majd a folyamat második felétől ismét növekedik, amíg el nem éri újra a légköri nyomás – 760 Hgmm, 101 kPa – értékét.

Kilégzéskor eleinte növekedik a nyomás a tüdő légterében, majd a folyamat második felétől elkezd csökkenni addig, ameddig egyenlő nem lesz ismét a légköri nyomással.

A mellhártya két lemeze között a nyomás végig kisebb, mint a tüdőben, ami biztosítja, hogy a tüdő rátapadjon a mellkas belső felszínére. A különbség a tüdőben mérhető nyomásváltozáshoz képest, hogy a belégzés során mindvégig csökken, a kilégzés során pedig mindvégig nő a nyomás a két lemez között. Amennyiben a mellhártya két lemeze közé levegő kerül, a tüdőben található rugalmas rostoknak köszönhetően a tüdő kis gombóccá ugrik össze, s így képtelen követni a mellkas mozgását. Ez a jelenség a légmell.

A légzőrendszer nyomás- és térfogatváltozásainak összefüggéseit a Donders-féle tüdőmodellel demonstrálhatjuk.

A kísérletet

• egy olyan harang alakú üvegbúrával (mellkas) végezzük,
• amit alulról egy gumimembrán (rekeszizom),
• felülről pedig egy kétfuratú gumidugó zár el.
• Az egyik furatban egy elzárható üvegcső található (melynek nyitásával a légmellt demonstrálhatjuk),
• a másikban egy olyan üvegcső (légcső), amelyre
• egy rugalmas léggömb (tüdő) csatlakoztatható.
• A Donders harang és a léggömb közötti tér a mellhártyák közötti teret,
• a léggömb belső tere a tüdő belső terét modellezi.

A rekeszt modellező gumimembránt lehúzva a harang és a tüdő közötti térben a légköri nyomásnál alacsonyabb nyomást hozunk létre, a változást a léggömb rugalmas fala passzívan követi, kitágul és levegő áramlik a belsejébe (belégzés).

A gumilapot elengedve, az visszatérve eredeti helyzetébe, fokozza a nyomást a harang belsejében, a léggömb összenyomódik és a levegő kiáramlik (kilégzés).

A légzés és a légzőrendszer egészségtana

A légzőszervrendszeri megbetegedéseket okozhatják

• örökletes tényezők,
• különféle fizikai-kémiai környezeti ártalmak, ill.
• kórokozó szervezetek.

Az egyik leggyakoribb, viszonylag enyhe lefolyású rendellenesség az orrnyálkahártya-gyulladás, mely különböző eredetű gyulladások összefoglaló neve. Típusai

• az allergiás eredetű, ún. szénanátha és
• a heveny fertőzéses, hurutos, közönséges nátha.

A szénanátha egyike a legelterjedtebb allergiáknak. A szénanáthát leggyakrabban

• növényi pollenek vagy különféle penészek, ill. háziporok – poratkák ürüléke – okozhatják.
• Tünetei az orrfolyás, szemkönnyezés, tüsszögés, viszketés.

A közönséges nátha az orr nyálkahártyájának

• hurutos – intenzív váladéktermeléssel járó – gyulladása, a leggyakoribb megbetegedések egyike, legtöbbször egyszerű meghűlésből ered,
• bakteriális, ill. vírusfertőzés okozza.

A garatgyulladás vagy torokgyulladás rendszerint

• bakteriális vagy virális eredetű.
• Jellemző, hogy a garatot bélelő nyálkahártya gyulladt, továbbá láz, és a nyaki nyirokcsomók duzzanata tapasztalható.
• Kezelése leginkább antibiotikumokkal történik.

A középfülgyulladás rendszerint a felső légutak gyulladásos folyamataival hozható kapcsolatba, tekintve, hogy a garat a fülkürtön keresztül kapcsolatban áll a középfüllel, s így az ide bejutó kórokozók idézik elő a gyulladást.           

Rekedtség esetén

• az emberi beszédhang színezete megváltozik, a beteg nem tudja teljesen kontrollálni a hangképzést és fokozni a hangerejét.
• A rekedtség közvetlen oka a hangszálak megvastagodása, melynek a hátterében egyszerű gége- és hangszálgyulladás áll. A rekedtség társulhat felső légúti fertőzéshez, de okozhatja túlzott mértékű dohányzás vagy a hangszalagok túlerőltetése is.

A hörghurut

• a hörgők fokozott váladéktermelésével járó gyulladásos megbetegedése.
• Leggyakrabban valamilyen vírus vagy baktérium okozza, általában a nátha szövődménye. Ha nem gyógyul, a folyamat előrehaladtával tüdőgyulladás alakulhat ki.
• A leggyakoribb tünetek a köhögés, rossz közérzet, hátfájás, váladékképződés, hőemelkedés.

Az asztma

• az alsó légutak krónikus gyulladásos betegsége,
• amit rohamokban jelentkező nehézlégzés kísér. Asztmás roham alatt a hörgőfal simaizmai összehúzódnak, a hörgők keresztmetszete beszűkül, sűrű, tapadós váladék zárja el a levegő útját, ami köhögést, sípoló kilégzést vagy mellkasi szorító érzést, légszomjat eredményez.
• A tüneteket leggyakrabban allergia okozza, de kiválthatja légúti vírusfertőzés, levegőszennyezés, fizikai terhelés és pszichés tényezők egyaránt.

A tuberkolózis (tbc)

• okozója a Koch-féle baktérium. A kór cseppfertőzés útján terjed.
• A betegség elsődlegesen a tüdőt támadja meg, de ha a baktériumok a vérárammal szétszóródnak, megtámadhatják a központi idegrendszert, a nyirokrendszert, a keringési rendszert, az ivarszerveket, a húgyutakat, a csontokat, az ízületeket és még a bőr felületét is. A tbc-s beteg tüdejében rögök, gümők A gümő latinul tuberculum, innen ered a betegség neve (gümőkór).
• Tünetei: mellkasi, ill. hátfájás, vér felköhögése, nem szűnő köhögési rohamok, valamint láz, testsúlycsökkenés és gyakori fáradtság.
• A tuberkulózis megelőzésére szolgáló BCG-oltás Magyarországon kötelező, kezelése antibiotikummal történik. A kórokozó fertőzőképességétől, ill. a szervezet immunrendszerének állapotától függ, hogy a szervezetbe jutott baktérium képes-e betegséget okozni. Általában a legyengült immunrendszerű, rossz egészségügyi állapotban lévő, nem megfelelő higiéniás viszonyok között élő emberek vannak jobban kitéve a fertőzés veszélyének.

A tüdőgyulladás elsősorban

• a léghólyagokat és a környező szöveteket érinti. A tüdőgyulladás nem egyféle betegség, hanem sok fajtája van, amelyeket különböző mikroorganizmusok, vírusok, baktériumok, gombák és egyéb környezeti ártalmak okoznak.
• A tüdőgyulladást elsődlegesen a belégzéssel bejutott, az ép tüdő felületén megtapadt kórokozók váltják ki. A másodlagos tüdőgyulladás az influenza egyik leggyakoribb szövődménye. Az influenza miatt a légúti hám sérülései teszik könnyebbé a gyulladást okozó baktériumok behatolását. Ritkábban maró gáz, füst vagy por, permet is okozhat tüdőgyulladást.
• Leggyakoribb tünetei a köpettel járó köhögés, mellkasi fájdalom, láz és nehézlégzés. Tüdőgyulladás gyanúja esetén a mellkast sztetoszkóppal hallgatják meg. A tüdőgyulladás rendszerint megváltoztatja a sztetoszkópban hallható légzési hangokat, a tüdőből szörtyögésre emlékeztető hang hallható. A tüdőgyulladás diagnózisát a mellkasröntgen erősíti meg.

A dohányzás hazánkban az alkoholfogyasztás után a második legveszélyesebb legális droghasználat, Magyarországon az áldozatok száma évente közel 28 ezer. A cigarettában 50 vegyületről ismert, hogy rákkeltő hatású. A dohányban lévő nikotin nagyobb mennyiségben halálos méreg, kis mennyiségben pedig élénkítő hatású,

• az agy bizonyos területein az idegsejtek nikotinikus acetilkolin-receptoraihoz kötődik,
• fokozza a szívműködést, emeli a vérnyomást,
• oldja a szorongásokat, javítja a kedélyállapotot.

A nikotin azért nem okozhat mérgezést, mert lebomlása nagyon gyors, halálos dózisban nem képes felhalmozódni a szervezetben. A nikotin a központi idegrendszerben az ún. jutalmazó központokban dopamin felszabadulását váltja ki. A dopamin felelős a nikotin-függőség kialakulásáért.

A dohányzás

• a tüdő-, a gége-, a szájüreg-, a nyelőcső- és a húgyhólyagrák egyik fő rizikófaktora.
• A tüdőrákos megbetegedések 80%-áért felelős.
• A dohányfüsttel bekerült szén-monoxid, mivel jóval erősebben kötődik a hemoglobinhoz, mint az oxigén, megakadályozza a vörösvértestek oxigénszállítását.
• A dohányfüst a légutak nyálkahártyáját fokozott nyálkatermelésre serkenti, ami pedig köhögésre ingerel, krónikus hörghurutot okoz, továbbá gátolja a légutak csillóinak működését, ezért a szennyeződések eltávolításának hatékonysága csökken.
• A léghólyagocskák közötti válaszfalak felszívódnak tüdőtágulatot eredményezve (COPD), aminek következtében jelentősen csökken a légzőfelület.
• Csökken a tüdőben a felületaktív váladék termelődése is, ami a léghólyagocskákat borító folyadékfilm felületi feszültségének növekedését és a légzőfelszínek összetapadását eredményezi.
• Megnő az agyvérzés, a szívkoszorúér betegség, az infarktus, az érszűkület kialakulásának kockázata.
• A várandósság alatti dohányzás növeli a magzati halálozás, a koraszülés, a fejlődés visszamaradásának a valószínűségét, a szoptatás alatt károsítja a csecsemő egészségét, mivel az anyatejbe bekerülnek a dohányfüst méreganyagai.
• A dohányfüstös környezet a nemdohányzók egészségét is veszélyezteti (passzív dohányzás).

A tüdőrák a hörgőkben vagy a tüdő szövetében kialakuló rosszindulatú daganat. Kialakulását eredményezhetik a dohányzáshoz köthető kátrányszármazékok, ill. okozhatja légszennyeződés, azbeszt, egyéb vegyi- és radioaktív anyagok.

A légutakba került idegen test – pl. étel, folyadék – légúti elzáródást okozhat, ami az oxigén-utánpótlás megszűnése miatt életveszélyes állapothoz vezethet. A mentők kiérkezéséig minél hamarabb kezdjük meg az elsősegélynyújtást. Próbáljuk eltávolítani az idegen testet, köhögtessük a sérültet, ütögessük a lapockák közötti területet, ill. gyakoroljunk hirtelen nyomást a bordák alatti hasi részre. Ha a sérült eszméletlen, fektessük stabil oldalfekvésbe.

Gázmérgezésről

• akkor beszélünk, ha egészséget károsító vagy életveszélyt okozó gázok – pl. szén-monoxid, szén-dioxid, nitrogén-oxidok, klórgáz stb. – kerülnek a szervezetbe.
• Ezek egy része tüdővizenyőt okoz, ami által nehezítik az oxigén vérbe történő bejutását, mások a hemoglobinhoz erősen kötődve megakadályozzák az oxigénszállítást.
• A segítségnyújtás első lépése a mérgezés okának a megszüntetése, a sérült szabad levegőn történő elhelyezése.



32. tétel: A vérgázok szállítása

A vörösvértestek

A vörösvértestek emlősökben sejtmag nélküli, önálló mozgásra képtelen, középen homorú, korong (bikonkáv) alakú sejtek.

Számuk férfiakban 5 millió/mm³, nőkben 4,5 millió/mm³.

A vörösvértestek szárazanyagának 95%-át a hemoglobin tölti ki. A hemoglobin 4 alegységből felépülő, vörös színű, összetett fehérje.

Minden alegység

• egy globin fehérjerészből és
• egy hem nem fehérje természetű részből áll. A hem 4 pirrol gyűrűből összekapcsolódott porfirinváz, melynek közepén Fe²⁺ helyezkedik el.

A vörösvértestekben sejtmag, belső membránrendszer, mitokondrium nincs, s így szinte teljes tömegét a hemoglobin adja. Anyagcseréje minimális, mivel mitokondriumokat nem tartalmaz, a sejt csupán glikolízist, ill. tejsavas erjedést folytat.

A vörösvértestek feladata az oxigén és részben a szén-dioxid szállítása. Az oxigén a hem vas-ionjához kötődik, miközben a fehérje harmadlagos és negyedleges szerkezete egyaránt megváltozik.

A hemoglobin oxigénnel való telítettségének a mértékét elsősorban a közeg oxigén koncentrációja - s ezzel arányosan a parciális nyomása - határozza meg.

A hemoglobin-molekula oxigénkötő-képességét az ún. oxigéntelítési görbével jellemezhetjük (szaturáció).

A haemoglobin (folyamatos vonal) és a mioglobin (szaggatott vonal) szaturációja (oxigén telítettsége) a pO₂ függvényében. A felső vastag vonal a tengerszinten a tüdőben mérhető pO₂ mellett észlelt szaturációt jelzi.

A hemoglobin fontos tulajdonsága, hogy oxigéntelítettsége pH-függő. Minél savasabb a vér, úgy csökken az oxigénkötődés erőssége, azaz alacsonyabb pH-n a hemoglobin molekulák kevésbé kötik az oxigént. Ez a jelenség biztosítja, hogy a működő szövetekben - ahol a keletkezett szén-dioxid savas kémhatást okoz - a hemoglobin könnyebben adja le az oxigént.

A tüdőben fordított a helyzet, ahol a magas oxigén koncentráció - és magasabb pH miatt - a hemoglobin újra oxigénnel telítődik.




A szövetekben:

• a szén-dioxid a szövetekből a vérplazmába diffundál, a vérplazmában a szén-dioxid hidrát alakban van jelen CO₂.H₂O,
• onnan a vörösvértestekbe jut, ahol egy enzim hatására szénsavvá alakul,
• a szénsav elbomlik H⁺ és hidrokarbonát-ionra (HCO₃^-),
• a protonokat a hemoglobin - oxigén leadása mellett – felveszi,
• a felesleges HCO₃^- kidiffundál a vérplazmába, ott szállítódik, helyette a töltések egyensúlya miatt a sejt Cl^--t vesz fel.

A tüdőben

• megindul a vérplazmából a CO₂ felszabadulása a tüdő légterébe,
• a vérplazmában a csökkenő mennyiségű CO₂ pótlása a vörösvértest felől történik.
• A vörösvértestben mivel csökken a CO₂ ezért a szénsav elbomlik vízre és szén-dioxidra, ami kidiffundál.
• A szénsav H⁺ + HCO₃^- = H₂CO₃ reakcióból pótlódik.
• A H⁺ a hemoglobinhoz kötött H⁺-ból származik, így a hemoglobin újra oxigént vehet fel.
• A sejtben tehát fogy a HCO₃^-, ezért a vérplazmából mennyisége Cl^- cserével pótlódik.

A CO₂ molekulák továbbá

• a globin láncok N-terminálisához is kötődnek karboxil-csoportot alkotva. Ezen az úton jut a tüdőbe a CO₂ mintegy 20%-a,
• ezenkívül a vérplazmában is oldódik – 10% -, és hidrokarbonát-ionok formájában szállítódik.

A magzat hemoglobin molekulái abban különböznek a felnőttétől, hogy bennük a béta alegység helyett gamma alegység van. A magzati hemoglobin erősebben köti az oxigént, mint a felnőtt hemoglobin, aminek köszönhetően a magzat vére át tudja venni az oxigént az anyai vérből.

Ismert a hemoglobinon kívül egy másik oxigénkötő fehérje is az emberi szervezetben, a mioglobin, amely a vázizmokban található. A mioglobin csupán egy polipeptidláncból és egy hemből álló fehérje.

A grafikon a hemoglobin és a mioglobin oxigéntelítettségét mutatja, a vér oxigénje (parciális) nyomásának függvényében. Az A vér a vénás vér, a B vér az artériás vér. A két fehérjében az oxigén kötődés mechanizmusa hasonló, a grafikonról ugyanakkor megállapítható a mioglobin alacsonyabb pH-n és alacsonyabb oxigénkoncentráció esetén is köti az oxigént, hiszen feladata az oxigén raktározása.





33. tétel: A szénhidrátok útja a szervezetben

A szénhidrátok az élet szempontjából rendkívül fontos, nélkülözhetetlen vegyületek. A bioszféra szerves anyagainak fő tömegét adó vegyületek.

A szénhidrátok biológiai jelentősége az emberi szervezetben:

• a sejtek elsődleges energiaforrásai (pl. glükóz),
• tartaléktápanyagok (pl. glikogén),
• más vegyületekkel összekapcsolódva fontos makromolekulák – nukleinsavak – építőkövei (ribóz, dezoxiribóz).

A táplálékkal felvett szénhidrátok emésztése a szájüregben megkezdődik amiláz enzim hatására. A nyálamiláz feladata a keményítő, glikogén maltózzá bontása.

A hasnyálmirigy külső elválasztású része termeli a hasnyálat, amely szintén tartalmaz amilázt, amely a nyálamilázhoz hasonló, ezért szintén a keményítőt és a glikogént hasítja maltózegységekre.

A vékonybélben a poliszacharidok monomerekre való végső bontását a bélhámsejtek felszínéhez kötött enzimek végzik. A maltáz, a szacharáz, a laktáz diszacharidok monoszacharidokra bontásáért felelősek.

A monoszacharidok Glükóz-Na⁺ kotranszporttal szívódnak fel a vékonybélből a vérbe. A glükóz felvétele aktív transzport, az alacsonyabb koncentrációjú hely felől a magasabb koncentrációjú hely felé szállítódik, amihez az energiát a Na⁺ koncentrációgradiense által meghatározott diffúziója biztosítja. Tehát a glükóz energetikailag kedvezőtlen irányba megy, a Na⁺ pedig kedvezőbe, de végső soron a kettő eredője kedvező. A mechanizmus másodlagos aktív transzport, hiszen a folyamat feltétele a Na⁺ koncentrációkülönbsége a sejthártya két oldalán, melyet a Na⁺-K⁺ pumpa hoz létre ATP felhasználásával.

A monoszacharidok a vérkeringés útján eljutnak a sejtekhez, melyek facilitált diffúzióval, szállítómolekulák segítségével felveszik őket. Többféle – 14 - glükóztranszporter ismert (GLUT).

• A GLUT-1 a legtöbb szövetben – pl. agy, vörösvértestek, vastagbél - kis mennyiségben található meg, inzulintól független biztosítja a glükóz felvételét.
• Az inzulinfüggő GLUT-4 többek között izom- és zsírszövetben fordul elő.

Inzulin hatására a GLUT-1 transzporterek mellé, az addig a sejt belsejében, vezikulákban tárolt GLUT-4 transzporterek beleolvadnak a külső membránba, s megnövelik a zsírsejtek és az izomrostok glükózfelvételét.




A sejtekbe jutott monoszacharidok - többnyire glükóz -

• vagy energiát szolgáltatva lebomlanak,
• vagy májsejtekben, ill. zsírsejtekben felépítő folymatokban vehetnek részt.

A máj a szervezet szénhidrát forgalmának legfontosabb szabályozója:

• a vérből szénhidrátokat – glükózt – vesz fel (magas vércukorszint esetén)
• és ad le (alacsony vércukorszint esetén) a szükségleteknek megfelelően.
• Továbbá szénhidráthiány esetén a máj nemszénhidrát előanyagokból (tejsav, glicerin, bizonyos aminosavak (pl. alanin és glicin)) glükózt tud előállítani kortizol hatására.

A máj szénhidrátforgalommal összefüggő, egyik igen fontos feladata a vércukorszint szabályozása.

• Táplálkozást követően, amikor a vércukorszint megnő, a vérből felvett szénhidrátok
  • a májban vagy lebomlanak energiát szolgáltatva,
  • vagy átalakulnak pl. zsírokká,
  • vagy átmenetileg raktározódnak glikogénként.
• Éhezéskor, vagy hosszan tartó izommunka esetén, ha a vércukorszint csökken, a raktározott glikogén lebontása útján a keletkezett glükózt a vérbe juttatja.

A máj szénhidrátforgalmát egyrészt idegi, másrészt hormonális tényezők befolyásolják.

• Az inzulin - magas vércukorszint esetén - serkenti a máj glükózfelvételét, a glikogén, ill. zsírok szintézisét.
• Az adrenalin, glukagon – ill. szimpatikus aktivitás - hatására pedig fokozódik a máj glikogénbontása, a keletkező glükóz leadása.

A szervezetszintű szénhidrátforgalmat szabályozó fontosabb hormonok

Az inzulin

Az inzulin egy 51 aminosavból álló polipeptid. Az inzulin az anyagcserét anabolikus irányba tolja el, a tápanyagok, testépítő vegyületek beépülését, raktározását serkenti.

• Egyetlen hormonként csökkenti a vércukorszintet, mivel segíti a szövetek, sejtek cukor felvételét, segíti a cukor bejutását a sejtekbe, (elsősorban a máj-, zsír-, izomszövetekre hat, az idegsejtek glükóz felvételét nem befolyásolja),
• serkenti a máj glikogén szintézisét, csökkenti a glükóz leadását, gátolja a glükoneogenezist,
• növeli az izom glikogén szintézisének mértékét,
• fokozza a szövetek - főleg a zsírszövet - cukor oxidációját, serkenti az ebből meginduló zsírszintézist, ami biztosítja, hogy a feleslegben felvett szénhidrátok (csoki) zsírok formájában raktározódjanak.
• Inzulin hatására az addig a sejt belsejében, hólyagocskákban tárolt GLUT-4 transzporterek beleolvadnak a külső membránba, s megnövelik a zsírsejtek és az izomrostok glükóz felvételét.

Összefoglalva:

Az inzulin elősegíti a glükóz felvételét, lebontását, zsírokká (máj, zsírszövetek) vagy glikogénné (máj, vázizom) alakulását.

Egészséges emberekben a vizelet gyakorlatilag cukormentes, azonban inzulin hiányában, mivel magas a vércukorszint a glükóz megjelenik a vizeletben. Ennek következtében

• a vizelet mennyisége is megnő,
• mivel a szűrlet koncentrációja a benne maradó cukortól magas,
• így kevesebb víz tud visszaszívódni,
• a betegek vízfogyasztása a vízvesztés következtében megnő.

Bármely, a csatornában nem felszívódott ozmotikusan aktív anyag – pl. cukor – csökkenti a víz visszaszívódását, s emiatt a következő szakaszba érkező folyadék mennyisége megnő. A későbbi szakaszok nem képesek a megnövekedett vízmennyiséget visszaszívni, ezért a vizelet mennyisége megnövekszik. Ezt a jelenséget ozmotikus diuresisnek nevezzük, ezzel magyarázzuk a cukorbetegek nagyobb mértékű vizeletürítését.

Az adrenalin

Az adrenalin kémiailag aminosav származék, hatását tekintve ún. stresszhormon, nyugalomban a vérben szintje minimális, azonban megterhelés esetén a szervezet izgalmi állapotának a kialakításáért felelős.

Hatása:

• emeli a vércukorszintet, csökkenti a máj glükóz raktározását, serkenti a glikogén bontását (cAMP) fokozza a keletkezett glükóz leadását,
• a sejtekben – főleg az izomzatban - serkenti a glükóz oxidációját.

A kéregállomány középső rétegében elsősorban a szénhidrát anyagcserét befolyásoló hormonok termelődnek (glükokortikoidok), melyek közül a legfontosabb a kortizol. 

A kortizol az éhezéshez történő alkalmazkodásért felel:

• emeli a vércukorszintet,
• serkenti az izomfehérjék bontását, a májba jutott aminosavak cukrokká alakítását (glükoneogenezis),
• a májba jutott tejsavból elősegíti a glükóz képződését (glükoneogenezis, Cori-kör).



A szénhidrátok sejteken belüli lebomlása

Központi jelentőségű anyagcsere-folyamat:

• mert a szénhidrátok állatokban másodlagos tartalék tápanyagok,
• legfontosabb energiaszolgáltatók,
• a reakcióút köztes termékei - intermedierjei - több bioszintetikus útnak részei.

A glükózlebomlás 2 útja:

• a biológiai oxidáció,
• és az erjedés.

A biológiai oxidáció

Ha a glükóz lebomlása oxigén jelenlétében folyik, aerob körülmények között, biológiai oxidációról beszélünk. A glükóz lebomlásának leghatékonyabb módja, melynek terméke a szén-dioxid és a víz.

  C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ = 6 CO₂ + 6 H₂O

Három fő szakaszra osztható:

• a glikolízis,
• a citrátkör,
• a terminális oxidáció.

A glikolízis

Glikolízisnek nevezzük a glükóztól a piroszőlősavig vezető reakciósorozatot.

• A glükózlebomlás első szakasza.
• Nem kell hozzá oxigén, ezért
• az erjedési folyamatok részét is képezi.
• A sejtek citoplazmájában játszódik le.

A glikolízis eredményeképpen a glükózból molekulánként keletkezik:

• 2 molekula piroszőlősav (piruvát),
• nettó 2 molekula ATP,
• 2 molekula NADH + H⁺ (H-leadás miatt oxigén nélküli oxidáció történik!).

A glikolízis nettó energianyeresége 2 ATP glükózmolekulánként (szubsztrát szintű foszforiláció).

A piroszőlősavnál (piruvát) a reakcióutak szétágaznak.

• Amennyiben a lebomlás anaerob körülmények között zajlik, a piroszőlősav az erjedés folyamatában alakul tovább (lásd később).
• Azonban, ha a disszimiláció oxigén mellett folyik, a reakcióút a citromsavciklusba

Aerob körülmények között a piroszőlősav CO₂ és H vesztése mellet acetilcsoporttá alakul.

Az acetilcsoport szállítómolekulához, KoA-hoz kapcsolódik, amely elszállítja a citrátkörbe.

Piroszőlősav + KoA = acetil-KoA + CO₂ + NADH + H⁺ (oxidatív dekarboxileződés)

A piroszőlősav aerob bomlása és a további reakciók eukariótákban már a mitokondriumban, prokariótákban a citoplazmában játszódnak le.

A citrátkör, citromsavciklus, Szent-Györgyi-Krebs-ciklus

A citrátkör lényege, hogy az acetilcsoport C-atomjai szén-dioxiddá alakulnak. A keletkezett szén-dioxid a légzés útján távozik szervezetből.     

Az oxidáció során felszabaduló hidrogének H-szállító koenzimekhez (NAD⁺, FAD) kapcsolódnak.

A ciklus során több lépésben távoznak a szén-dioxid- molekulák, ill. a H-atomok.

A folyamat energianyeresége minimális, mindössze egyetlen GTP keletkezik acetilcsoportonként, melynek bomlása ATP képződését teszi lehetővé.

A citrátkör az anyagcsere egyik legfontosabb anyagelosztója. A folyamat köztestermékei különböző bioszintézisek kiindulási vegyületei.

A glükóz hidrogénjei H-szállító koenzimekhez kapcsolódtak, NADH-kat képezve, amelyek nagy energiatartalmú vegyületek, mivel erősen redukáltak. Energiatartalmuk felszabadítása végső oxidációjukkal történik, amely a terminális oxidáció folyamatában valósul meg.

A terminális oxidáció

A terminális oxidáció lényege, hogy a NADH-ról származó hidrogének elektronjai - a fotoszintézis fényszakaszához hasonlóan - egy elektrontranszportláncba kerülnek, ahol az elektronok áramlása energiafelszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik (oxidatív foszforiláció). Az elektronok szállításában vastartalmú összetett fehérjék, ún. citokrómok vesznek részt.

Az elektrontranszportlánc utolsó tagja oxigént köt meg, így az elektronok végső soron az oxigénre kerülnek. Az így keletkezett oxidion az oldatban található protonokkal vízzé egyesül.

Tehát a NADH szubsztrátoktól átvett protonjai és elektronjai – hidrogénjei - egy bonyolult elektron-transzportláncon keresztül jutnak el a végső elektronfelfogó molekulához, az oxigénhez.

A teljes folyamatsort, a glükóztól a szén-dioxid és a víz keletkezéséig, sejtlégzésnek, biológiai oxidációnak nevezzük.




A tejsavas erjedés

Anaerob körülmények között a glikolízisben keletkezett NADH-molekulák oxigén hiányában nem tudják a H-jüket a terminális oxidációban leadni, emiatt mennyiségük megnő a citoplazmában.

A felhalmozódó NADH-val ugyanakkor a glikolízisben keletkezett piroszőlősav pedig tejsavvá alakul. A folyamatnak köszönhetően a NAD⁺-molekulák újra képződnek, aminek köszönhetően a glikolízis zavartalanul végbemehet.

Tejsavas erjedés zajlik az állati szervezetekben és az emberben a vörösvértestekben, a vázizomszövetben romló oxigénellátottság esetén. A tartós izomösszehúzódás csökkenti az izmok oxigénellátottságát, az oxigénhiány miatt az izmok működésükhöz az energiát tejsavas erjedéssel biztosítják. 

Idővel a vérkeringés a májba szállítja a tejsavat, amelyből újra glükóz képződik kortizol hormon hatására (glükoneogenezis), ill. oxidálódva lebomlik.




34. tétel: Véralvadás

A vérlemezkék

A vér legkisebb alakos elemei, számuk 300 000/mm³. Nevük arra utal, hogy emlősökben szabálytalan alakú, sejtmag nélküli, apró sejttöredékek, így élettartalmuk 5-10 nap, igen rövid.

A vörös csontvelőben keletkeznek úgy, hogy az őssejtekből differenciálódó óriássejtek sejtplazmájából hasadnak le. A bennük található enzimek révén véralvadásban játszanak szerepet.




A vérzéscsillapítás, a véralvadás

A keringési rendszer alapfeladata a szállítás, a különböző anyagok eljuttatása a test egyik pontjáról a másikra. Az elmozdulás igénye szükségessé teszi, hogy ennek funkcionális közege folyékony legyen. A vér és a nyirok zárt rendszerben áramlik, azonban előfordulhat, hogy a csőrendszer fala kisebb-nagyobb sérüléseket szenved, így a benne lévő folyadék eltávozhat. Ennek megakadályozására a rendszerben keringő folyadék kis részlete képes megszilárdulni, ami tömítést képezve elzárja a nyílást. E meglehetősen komplikált folyamatot vérzéscsillapításnak nevezzük.

A vérzéscsillapítás szakaszai:

• érösszehúzódás
• vérlemezke fázis (kitapadás, összecsapódás, aktiválódás)
• véralvadási szakasz
• fibrinolízis

A sérült ér artériás részén szerotonin hatására az érfal reflexesen összehúzódik, csökkentve az átfolyó vér mennyiségét és nyomását.

Az érfalat bélelő hámréteg sérülésekor a vérrel érintkező kötőszöveti kollagén hatására

• a vérlemezkék kitapadnak a hámréteg alatti kötőszövet kollagén rostjaihoz, majd kifejlődő nyúlványaikkal összekapcsolódva elfedik a szabaddá vált kollagént.
• A kitapadás hatására a hámsejtekből olyan anyagok szabadulnak fel, melyek fokozzák a vérlemezkék további kitapadását, ill. nagymértékű összecsapódásra késztetik őket, melynek eredményeképpen egy vérlemezkékből álló tömítés, a fehér trombus jön létre.
• A kitapadás továbbá aktiválja a vérlemezkéket, aminek hatására különféle faktorokat (ADP, adrenalin, szerotonin) és tapadást segítő anyagokat bocsátanak ki.

Amennyiben a fenti folyamatok nem elegendők a vér elfolyásának a megakadályozására, megindul a véralvadás bonyolult, többlépcsős biokémiai láncreakciója, mely lényegében egy kaszkádrendszer, melyben a résztvevő anyagok láncreakciószerűen egymást aktiválják.

Összesen 13-féle összetevője van a véralvadásnak, amelyeket I-XIII római számokkal jelzett véralvadási faktoroknak nevezzünk. Ilyenek pl.

• Fibrinogén
• Protrombin
• Szöveti faktor (tromboplasztin)
• Kalcium

A véralvadási faktorok nagy részét a máj termeli.

A véralvadási folyamat két – belső, külső - párhuzamos, egymást erősítő úton indul el, ahol a kezdő lépések különböznek, a további történések viszont azonosak.

A külső út (extrinsic)

A kezdő lépést az váltja ki, hogy a sérülés helyén a vér érintkezésbe kerül az érfal külső sejtjeinek a membránjában elhelyezkedő szöveti faktornak (régen tromboplasztin) nevezett integráns membránfehérjével. A szöveti faktor nem található meg a vérrel közvetlenül érintkező sejtek (érbelhártya sejtek, fehérvérsejtek, vörösvérsejtek) membránjában. Ezért a vérben található faktor csak az érsérülés helyén találkozik a szöveti faktorral, ez a találkozás indítja meg véralvadás láncreakcióját.

A VII. faktor aktiválódásának eredményeképpen, közvetetten, más faktrorok – Xa. és az V. - aktiválódásának köszönhetően, Ca²⁺ jelenlétében a vérplazmában megtalálható inaktív protrombin aktív trombinná alakul.

A protrombin a májban termelődik, előállításához K-vitamin szükséges, ezért a K-vitamin elengedhetetlen a normális véralvadáshoz, hiánya vérzékenységhez vezet.

• A trombin egy enzim, amely az oldott fibrinogénből lehasít egy oligopeptidet, létrehozva a polimerizálódó fibrint.
• Az oldhatatlan fibrinpolimer térhálós szerkezetű, amelybe beletapadnak a vér alakos elemei. Az így kialakult kocsonyás képződményt vérlepénynek vagy vörös trombusnak nevezzük, mely méretének növekedésével teljesen elzárja a nyílást.

A vérzés csillapodásával a vérlepényen át, a nyomásviszonyok miatt, egy sárgás áttetsző folyadék szűrődik ki. Ez a vérszérum (vérsavó), amely fibrinogén mentes vérplazma.

A véralvadást a sebgyógyulás követi. Olyan sejtek hálózzák be az alvadékot, melyek kötőszövetet építenek a seb helyén. A sérült sejtek elhalnak, alkotóelemeik lebomlanak. A vérrög lebontásáért főként a plazmin nevű enzim a felelős. A fibrin megjelenése aktiválja a plazmint, amely több darabra hasítja a fibrint.

Természetes körülmények között a véralvadás az extrinsic út faktoraival indul meg. Az extrinsic út elegendő trombint biztosít a fibrinogén → fibrin átalakuláshoz.

A belső utat az érfal sérülésének következtében megjelenő kollagénrostok indítják meg. Az intrinsic út folyamatsora felerősíti az alvadási folyamatot, stabilizálja az alvadékot és korlátozza az idő előtti fibrinolízist.

Továbbá az intrinsic út teszi lehetővé a levett vér megalvadását kémcsőben, ahol a folyamat kezdő lépése a vérplazma érintkezése az üvegfelülettel.

Laboratóriumi körülmények között, a levett vérben, a Ca²⁺ eltávolításával, megkötésével megakadályozható a véralvadás (kalciumkötő anyagok: EDTA, citrát, oxalát).

Műtétek során a nemkívánatos alvadás megakadályozására, az egyes faktorok aktiválódását gátolják meg pl. a máj által termelt heparinnal, ugyanis fiziológiás körülmények között a kalcium-ion megkötése nem járható út, mivel a vérplazma Ca²⁺ koncentrációjának a csökkenése súlyos izomgörcsöket eredményez, ami fulladásos halált okozhat.

Az alvadási rendszer állapotáról alvadási (trombin) idő mérése tájékoztat. Ez azt az időtartamot jelenti, amely alatt az üvegedénybe frissen levett vérben megjelenik az első fibrinszál. Az alvadási idő átlagos értéke 5-6 perc.

A véralvadási folyamat egy adott részéről nyújt információt a protrombin idő. Másodpercben megadja, hogy a szöveti faktor hozzáadását követően mennyi idő telik el a vizsgált vérmintában az alvadék képződéséig. A vizsgálatra például akkor van szükség, ha a trombózisra hajlamos páciens valamilyen szájon át szedhető véralvadásgátló kezelést kap, segítségével vizsgálható, hogy a véralvadásgátló gyógyszerek megfelelőek-e a vérrög képződésének megelőzésére.




A vérzékenység

A vérzékenység fokozott vérzést jelent, leggyakoribb oka a véralvadás zavara. Tág fogalom, a kissé elhúzódó egyszerű vérzésektől az életveszélyes állapotokig terjedhet.

Kóros vérzékenység – szerzett, ill. veleszületett - létrejöhet:

• ér-eredetű rendellenesség,
• a vérlemezkékkel kapcsolatos problémák,
• valamint véralvadási faktorokkal összefüggő zavar miatt.

Ér-eredetű rendellenességek

A kiserekből kiinduló spontán vérzések jellemzik. Az ilyen jellegű vérzések a bőrön és nyálkahártyán keletkeznek, aprón, pontszerűen.

Leggyakoribb kiváltó tényezők:

Öregedés: az érfalak rugalmatlanok, sérülékenyek, melynek eredményeként gyakran látjuk az idősek bőrén a szétfutó, élénkvörös bevérzéseket.

Hiányállapotok: legismertebb a C-vitamin hiánya miatt fellépő kollagénszintézis zavara, mely az érfalakat rendkívül sérülékennyé teszi (skorbut).

A vérlemezkék problémái

Számbeli csökkenés

• Egyrészt képződésük elégtelenné válik (bizonyos gyógyszerek károsító hatása nyomán, vírusfertőzésben (pl.: parvovírus), általános csontvelő-elégtelenség részjelenségeként, pl. leukémiákban),
• másrészt a fokozott vérlemezke-pusztulás miatt (vírusfertőzésekben, gyógyszerhatás miatt, fokozott lépbeli raktározás következtében stb.).

Funkciózavar

• A vérlemezke-funkció zavart okoz pl. az aszpirinkezelés, amely gátolja a vérlemezkék kitapadását az érfalakhoz.

Véralvadási faktorokkal kapcsolatos zavarok

Szerzett véralvadási zavarok

Ezek gyakoribbak, mint az öröklöttek. Ilyen pl. a K-vitamin-hiány, amely a májban zajló protrombin szintézisében okoz zavarokat.

Örökletes véralvadási zavarok, a hemofília

A hemofília ritka, veleszületett, egész életen át tartó vérzékenység, mely az egyes véralvadási faktorok rendellenes képződésével vagy hiányával kapcsolatos. A betegség lényege a vér alvadékonyságának csökkenése, melynek következtében a hemofíliás betegek sérülések alkalmával hosszabb ideig véreznek, mint az egészségesek.

A leggyakoribbak és legsúlyosabb problémát az ízületi- és izomvérzések jelentik. A belső vérzések által okozott feszítő nyomás miatt a hemofíliát az egyik legfájdalmasabb betegségnek tekinti az orvostudomány. A gyakori bevérzések következtében a betegek ízületei fokozatosan tönkremennek és izmaik sorvadnak.

Az alvadási faktorok mindegyikének leírták örökletes hiányállapotát. Leggyakoribb a

• hemofília A: VIII. faktor hiánya, ill.
• hemofília B: IX. faktor hiánya, az X-kromoszómához kötött öröklődő betegségek.



Trombózis

Kórosan fokozott véralvadási zavar, a rendellenesség következtében létrejövő vérrög  kitapad az érfalra, aminek következtében kisebb-nagyobb ereket akár el is zárhat. A vérrög (vércsomó, trombus) a véralvadási rendszer aktiválódása révén, a vérlemezkék összecsapódása miatt jön létre. A trombusok leggyakrabban az alsó lábszár mélyvénáiban alakulnak ki.

Mélyvénás trombózisban a lábak mélyben futó, nagy visszerei, vénái zárodnak el. A mélyvénás trombózis az érintett végtag fájdalmas duzzanatát okozza.

A mélyvénás trombózis tünetei

• A láb duzzanata,
• fájdalom az érintett lábban,
• az érintett terület melegsége.

A trombózis okai:

• A véráramlás lelassulása. Tartós ágyhoz kötöttség, sérült vagy operált végtag rögzítése, jelentős visszértágulat, szívelégtelenség stb. kapcsán a véráramlás lassul, ami segíti a véralvadást.
• Az érfal legbelső rétegének sérülése, pl. visszérbetegség esetén, melynek kapcsán az érfalból véralvadási faktorok szabadulnak fel és a sérülés helyén a vérlemezkék összetapadnak.
• A vér alvadási készségének fokozódása miatt, pl. fogamzásgátló tabletták, dohányzás, veleszületett tényezők stb. kapcsán.

Kialakulására hajlamosítanak:

• elhízás,
• dohányzás,
• szívelégtelenség,
• sérülések,
• műtét utáni állapot, tartós fekvést igénylő súlyos betegségek, illetve a nagyon hosszas ülés (repülőutakon).
• a terhesség és szülés körüli időszak,
• fogamzásgátló tabletta hosszan tartó szedése.

Embólia

Trombózisról akkor beszélünk, ha valahol az érrendszerben vérrög (trombus) képződik. A trombus növekszik, és előfordul, hogy egy kisebb-nagyobb darabka leszakad belőle. Ezt a leszakadt vérrögöt – embolust - azután a véráram tovább sodorja egészen addig, amíg átfér az ereken. Amikor egy nála kisebb érszakaszhoz érkezik, megakad, és elzárja a vér útját. Ekkor beszélünk embóliáról.

Leggyakoribb a tüdőembólia, mivel a láb mélyvénáiból leszakadt embólus, a nagyvérkör vénás rendszerében haladva egyre nagyobb átmérőjű erekbe kerül, majd a szív üregein – jobb pitvar, jobb kamra – áthaladva a kisvérkör fokozatosan szűkülő ereiben valahol megakad.

Tünetei a hirtelen jelentkező éles, heves mellkasi fájdalom, légszomj, véres köpet. Az, hogy a tüdőembólia milyen súlyos, az embolus, illetve az elzárt ér nagyságától függ. Lehet apró, szinte észrevétlen, de nagyobb embolus esetén életveszélyes állapot is kialakulhat.




35. tétel: A szívműködés

A szív a vérkeringés központi szerve. Az emberi szív ököl nagyságú szerv. A mellüreg középső részén, kissé bal oldalon található, a két tüdő között, a mellhártyák által határolt üregben.

A szív falának rétegei

A szív falát három réteg alkotja (a vérerekét szintén).

Külső réteg: a szívburok

Kétrétegű savós hártya. A külső réteg zsákszerűen veszi körül a szívet, a belső vékony réteg a szív felszínére tapad. A szívburok két lemeze között van a szívburoküreg, melyet súrlódáscsökkentő savós folyadék tölt ki.

A szív felszínén futnak zsírszövettel körülvéve, az aorta kezdetén eredő, a szívet tápláló ún. koszorúerek (madarakban, emlősökben). A zsírszövet túltápláltság esetén felszaporodhat, amely nehezíti a szív mozgását. A koszorúerek az aorta kezdetéről erednek és a jobb pitvar előtt csatlakoznak vissza a szívbe, teljes mértékben behálózzák a szívet. A koszorúerek megfelelő állapota alapvető feltétele a szív optimális működésének.  Túl zsíros táplálkozás esetén az erek belső falára koleszterin tartalmú meszes anyag rakódik le. Ez csökkenti az erek átmérőjét, rontja a szív vérellátását, a szívizomzat elhalhat, melynek következménye az infarktus. A nikotin érszűkítő hatása miatt a dohányzás ezt tovább súlyosbítja (lásd még egészségtan).

A szív vastag középső rétege: a szívizomzat

A szív legbelső rétege: a szívbelhártya




A szív felépítése

A szívben négy üreg található:

• felül két pitvar,
• alul két kamra.

A szívet egy függőleges válaszfal jobb-, ill. baloldali részre osztja. Embrionális korban a két pitvar között nyílás található, amely azonban a születés után bezáródik, eltűnik.

A magzat vérének gázcseréjét, táplálékfelvételét, az anyagcseretermékek kiürülését a méhlepény közvetítésével az anyai szervezet végzi. A fejlődő tüdő légtelen, benne nincsen gázcsere, a tüdő vérkeringése, a kisvérkör, tehát nem működik, keringése minimális mértékű.

A pitvarok fala igen vékony a kamrákéhoz képest. A bal kamra fala jóval vastagabb a jobb kamráénál, mivel jóval nagyobb munkát végez (belőle indul ki a nagyvérkör).

A belépő (vénák) és a kilépő (artériák) erek a szív felső részén találhatók.

A vér áramlása egyirányú, a pitvaroktól a kamrák felé történik. A vér mozgásának irányítását a szelepszerűen működő szívbillentyűk biztosítják.

A szívben kétféle billentyű található, amelyek a szívbelhártya származékai:

• A pitvarok és a kamrák között: a vitorlás billentyűk.
• A kamrák és az artériák között: a zsebes billentyűk.

A vitorlás billentyűk

A vitorlás billentyűk vitorláihoz a kamra felől ínhúrok kapcsolódnak, amelyek a kamra falából kiemelkedő szemölcsizmokról erednek.

A vitorlás billentyűk akkor nyílnak meg, ha a pitvarban nagyobb a nyomás, mint a kamrában, ekkor a vér a pitvarokból a kamrákba áramlik. Ellenkező esetben a billentyűk bezáródnak, a pitvarok felé a túlhajlást az ínhúrok megfeszülése és a szemölcsizmok összehúzódása akadályozza meg.

A zsebes billentyűk

A szív zsebes billentyűi a kamrák és az artériák határán találhatók (zsebes billentyűk még a végtagok és a nyaki vénák falában is előfordulnak). Ha a kamrákban nagyobb a nyomás, mint az artériákban, akkor összelapulva megnyílnak. Ellenkező esetben a három hártyás zseb megtelik vérrel, kidomborodik és összehajolva megakadályozzák a vér visszaáramlását a kamrákba.

Szívhangok

A billentyűk záródásakor jönnek létre.

• Az első egy tompa, mély hang (vitorlás billentyűk),
• a második magasabb hang (zsebes billentyűk).

„Ha a szív bal kamrájába nyíló, úgynevezett kéthegyű vitorlás billentyű a normálisnál lazább szerkezetű, akkor a billentyű kamrai összehúzódáskor túlmozdul, és kis záródási elégtelenség alakulhat ki. Ennek következménye az, hogy kis mennyiségű vér visszaszivárog a pitvarba és kialakul az úgynevezett mitralis billentyű elégtelenség. Ez légszomjjal, fáradtsággal jár, mivel a pitvarba visszaáramló vér akadályozza a tüdővénák ürülését, ill. a tüdőben a vénás vérnyomás növekedése és a szövetközötti folyadék felszaporodása nehezíti az oxigénellátást. A rendellenesség súlyosabb esetben műtéti beavatkozást tesz szükségessé.”                  Emelt szintű érettségi feladat




A szívműködés folyamata

A szívműködés folyamatában alapvetően két fázist különböztetünk meg:

• A szív elernyedt állapota – diastole
• Az összehúzódás állapota – sistole

A vér a pitvarok felől a kamrák felé áramlik, mozgásának irányát a nyomáskülönbség határozza meg, mindig a nagyobb nyomású hely felől a kisebb nyomású tér felé halad.

Pitvar diastole során a nagyvénák felől vér áramlik a pitvarokba.

1. Pitvar szisztole

• A pitvarok összehúzódnak,
• térfogatuk csökken,
• bennük a nyomás emelkedik, majd csökken,
• a vitorlásbillentyűk nyitottak, s a vér az ernyedt kamrákba áramlik. A pitvarok ürülését a táguló kamrák szívóhatása elősegíti.

2. Izovolumetriás/változatlan térfogatú kontrakció/összehúzódás

• A kamrák vérrel teltek, a pitvarok felől jövő összehúzódás átterjed a kamrák falára, a kamrák megkezdik összehúzódásukat.
• A kamra fala ráfeszül a benne lévő vérre, a vérnyomás meredeken nő, s mikor eléri, ill. meghaladja a pitvari nyomást, a vitorlás billentyűk becsapódnak (első szívhang).
• A zsebes billentyűk még zárt állapotúak.
• A kamratérfogat változatlan, a vér nem áramlik semerre.

3. Kamrai vér kiáramlás (gyors majd csökkent ejekció)

• A kamrák összehúzódása (szisztole) fokozódik,
• s mikor a növekvő vérnyomás eléri, ill. meghaladja a nagyartériákban mért nyomást (pl. az aortában 80 Hgmm-t), az eddig zárt zsebes billentyűk megnyílnak, s a kamrák vértartalmának kb. 60%-a az artériákba ömlik.
• A kamratérfogat csökken, a kiáramló vér miatt a nyomás elkezd csökkenni.
• A kamrák összehúzódásával párhuzamosan a pitvarok elernyednek, s kezdenek vérrel telítődni (tágulásuk szívóhatást gyakorol a nagyvénákra).

4. Izovolumetriás/változatlan térfogatú elernyedés

• A kamrák elernyednek, a vérnyomás meredeken csökken és amikor a kamrai nyomás az artériákban mért nyomás alá esik (aortában kb. 105 Hgmm), a zsebes billentyűk becsapódnak (második szívhang), a vitorlás billentyűk még zártak.
• A kamrák vértérfogata nem változik, a vér nem áramlik semerre.

5. Passzív kamrai telítődés

• A kamra vértérfogata nő, vérnyomása tovább csökken.
• Amikor a nyomás a kamrákban a pitvari érték alá csökken, a zárt zsebes billentyűk mellett a vitorlás billentyűk megnyílnak, a vér passzívan beáramlik a kamrákba, a vérbeáramlás miatt a kamrai nyomás enyhén nő.
• A pitvarok ürülését elsősorban a kamrák térfogatnövekedése, ill., ami ezzel együtt jár a kamrai nyomás csökkenése teszi lehetővé, ami erős szívóhatást gyakorol a pitvarokra.



Tehát a pitvarok összehúzódásakor a kamrák elernyedt állapotban vannak, illetve fordítva.

Egy szisztoléból és egy diasztoléból álló esemény sorozatát szívciklusnak nevezünk. A szív ritmusos összehúzódásaival pumpálja a verőerekbe a vért. A bal kamra a nagy-, a jobb kamra pedig a kisvérkörbe.

A szív ritmusos percenkénti összehúzódásának számát, a szívfrekvenciát a pulzusszámmal jellemezzük. A pulzushullám az artériák falán végigterjedő nyomás- és térfogatváltozás, mely leginkább a nagyvérkör nagy, közép, és kis artériáin érzékelhető.

A szívfrekvencia nyugalmi állapotban átlagosan

• a felnőtteknél 72,
• 12 éves kor körül kb. 80,
• újszülötteknek 140.

Az egy összehúzódás alatt kipumpált vér mennyisége a pulzustérfogat (verőtérfogat), felnőtteknél nyugalomban átlag kb. 60-80 ml kamránként.

A pulzustérfogat és a szívritmus szorzata a perctérfogat.

Perctérfogat = pulzustérfogat x frekvencia

Nyugalomban a bal kamra perctérfogata: 70 ml x 72 = 5040 ml.  A két kamra által továbbított vér mennyisége természetesen azonos.

A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere

A szív automatikus működésű. Idegi összeköttetéseitől megfosztva is működőképes, mivel önálló ingerületgeneráló és -vezető rendszere van. Ez a rendszer speciálisan módosult szívizomsejtekből áll.

A rendszer részei:

• Szinuszcsomó
• Pitvar-kamrai csomó
• His-köteg
• Tawara-szárak
• Purkinje-rostok

A szinuszcsomó az elsődleges ingerképző központ, a jobb pitvar falában található. Percenként 72 impulzust – akciós potenciált - generál nyugalomban. A pitvar izomzata összehúzódik, és a pitvar-kamrai csomóhoz vezeti az impulzusokat.

A pitvar-kamrai csomó másodlagos ingerképző központ. A szinuszcsomó sérülése esetén percenként 45 impulzust generál.

A pitvar-kamrai csomóból az impulzusokat a kamrák felé a

• His-köteg
• Tawara-szárak
• Purkinje-rostok viszik.

A szívizomsejtek között elektromos szinapszisok vannak, aminek köszönhetően a szívizomtömeg egyszerre ingerelhető, ugyanolyan mértékű összehúzódást kiváltva. Mindezek eredményeképp a szív a pitvarok felől a kamrák felé húzódik össze.

A szívizomban nem váltható ki tartós összehúzódás, az összehúzódás alatt a szívizom ingerelhetetlen. (Oka: az elhúzódó Ca²⁺ beáramlás miatt lassan áll vissza a nyugalmi potenciál.)

A szív működésekor keletkező elektromos impulzusokat a bőr felszínén mérni lehet. Ennek grafikus megjelenítése az EKG. EKG-vizsgálat során a szív elektromos aktivitásán keresztül következtetünk a szív állapotára.

• P-hullám (pitvari hullám): az ingerület pitvari terjedésének felel meg.
• P- Q távolság: átvezetési idő a pitvar és kamra között.
• QRS-komplexum (kamrai hullám): a kamrák depolarizációját jelöli, ez idő alatt megy végbe a kamra teljes munkaizomzatának összehúzódása.
• ST-szakasz: a kamrák lassú repolarizációs szakasza.

A szívműködésre az idegrendszer és a hormonális rendszer gátló, ill. serkentő hatást gyakorolhat. A vérkeringés – szívműködés, vérnyomás – működésének szabályozó központjai a nyúltvelőben találhatók.

A vérkeringés – a vérnyomás és a szív működésének - szabályozása

A vérkeringés szabályozásában hormonális és idegi szabályozó rendszerek vesznek részt.

A szívműködés szabályozása lényegében a szinuszcsomó működésére gyakorolt serkentő, ill. gátló hatások révén történik.

Az idegi szabályozás

Az idegi szabályozóközpontok az idegrendszerben számos helyen megtalálhatók, működésük hierarchikus szerveződésű.

A) Az elsődleges központok az agytörzsi hálózatos állomány nyúltvelői szakaszában helyezkednek el. Itt kétféle, ellentétes hatású központ van.

• A pressor központnak önálló, állandó aktivitása van, érszűkítő hatású, növeli a vérnyomást és a szívfrekvenciát (szimpatikus hatás).
• A depressor központnak önálló aktivitása nincs, a receptorok felől aktiválódik szükség esetén. Gátolja a pressor kp-ot, a gerincvelői kp-okat, továbbá közvetlenül a szívet (paraszimpatikus hatás X. agyidegen keresztül).

B) A magasabb agyi központokból (limbikus rendszer) származó ingerületek pl. izgalom, düh, félelmek, szorongások az elsődleges központokon keresztül fokozó hatást – vérnyomás emelkedést, szívfrekvencia növekedést - gyakorolnak a keringésre.

Aortaív reflex

A legfontosabb vérnyomás szabályozó a mindennapi életben!

• Inger: vérnyomás emelkedés.
• Receptor az aortaív falában, 
• depressor kp. aktiválás, pressor kp. gátlás, 
• értágulás, vérnyomás csökken, 
• X. paraszimpatikus agyideg közvetlenül gátolja a szinuszcsomót, 
• szívfrekvencia csökken,
• perctérfogat csökken.

Szívinfarktus

A szívinfarktus oxigénhiány és tápanyaghiány következtében létrejött szívizompusztulást, ill. az ezeknek következtében kialakuló szívműködési zavarokat jelenti. A koszorúerekben lerakódott meszes plakkok szűkítik a szív ereit, a szűkületben vérrög alakulhat ki, mely teljes elzáródást okozhat.

A súlyos szűkület vagy a teljes elzáródás miatt a szívizomsejtek vérellátása kórosan lecsökken. Ha ez a folyamat hosszú ideig tart, a károsodás visszafordíthatatlanná válik, s kialakul a szívinfarktus.

A fő kockázati tényezők a koszorúér-betegség kialakulása szempontjából:

• a genetikai hajlam,
• az életkor,
• a férfi nem,
• magas vérnyomás,
• a vérzsírok emelkedése (LDL),
• az elhízás,
• a dohányzás,
• a cukorbetegség,
• a mozgásszegény életmód,
• a stressz.

Tünetei

• nyomásérzés a mellkas közepén, esetleg csak furcsa teltségérzés, vagy szorító mellkasi fájdalom (angina pectoris), ami több mint néhány percen keresztül fennáll,
• kisugárzó fájdalom a mellkasból a váll, a kar, a hát vagy akár a fogak, állkapocs irányába,
• légszomj,
• izzadás,
• ájulás,
• hányinger, hányás,
• megsemmisülés érzés, halálfélelem,
• sápadtság, szürkeség.

Egy érgörcs is vezethet szívinfarktushoz, hisz a szív vérellátása ez által is csökken. Különösen elmeszesedett erekben jön létre, a simaizomsejtek összehúzódásával.

Az angina a szív oxigénhiánya miatt jelentkező erős mellkasi fájdalomérzet. A fájdalom típusosan a mellkas középső részén érződik, tehát a szegycsont mögött, kisugározhat a bal vállba, bal karba, de az állkapocsba, illetve a bal lapockába is.

Ritmuszavar

A szívritmuszavar, másképpen aritmia, a szívverés ütemének megváltozását jelenti.

A normálisnál

• gyorsabb szívverést tachikardiának nevezzük a szívfrekvencia 100/percnél magasabb,
• míg a túl lassút bradikardiának hívjuk, a szívfrekvencia 60/perc alatt van.

Pitvarfibrilláció (pitvarremegés)

A pitvarfibrilláció a szív pitvarainak szabálytalan, gyors összehúzódásából eredő ritmuszavar, melynek eredményeképpen a kamra és a pitvar egymástól függetlenül húzódik össze. A pitvarok több pontján, rendszertelenül keletkeznek ingerületek, melyek hatására a kamrák szabálytalan ritmusban és legtöbbször túl gyorsan húzódnak össze. Így a kamrákból kevesebb vér kerül a vérpályákba, mint normális ritmus esetén, ami a szervek vérellátási zavarát okozza. Jellegzetes tünetei lehetnek, légszomj, fáradtságérzés, szédülés, szabálytalan, gyors szívdobogás érzése.

Kamrafibrilláció

A kamrai ritmuszavar esetén a kamrák falában található izomsejtek összehúzódása gyors, nem összehangolt, melynek következtében nincs hatékony összehúzódás. A hirtelen szívhalál hátterében, az esetek többségében (70%) a kamrai ritmuszavar, ún. kamrafibrilláció áll.

Eszméletvesztéssel és életveszéllyel járó állapot, ami azonnali orvosi beavatkozást kíván. Ezt a ritmuszavart defibrillátor kezeléssel kell rendezni. A defibrillátor elektromos impulzust ad le a szívnek, mellyel a szív kaotikus elektromos aktivitását megszünteti és ezáltal lehetőséget biztosít a normális szívritmus visszatérésére. Amennyiben a szívműködés nem indul újra, meg kell kezdeni az újraélesztést. A tévhittel ellentétben a készülék a leállt szívet nem indítja újra.

Ritmusszabályozó (pacemaker)

A szív természetes ingerképzését pótló kis, teleppel működő elektromos eszköz, amit a bőr alá ültetnek be. Rendszerint akkor szükséges, ha a szív természetes ritmusa túl lassú, vagy a szív ingerületvezető rendszerében hiba van, így a kamrák és pitvarok aktivitása nincs megfelelően összehangolva. A beültetett ritmusszabályozó hosszú éveken át biztonságosan vezérli a szív összehúzódásait.




36. tétel: Vér- és nyirokkeringés

A vérerek felépítése és működése

A gerincesek - így az ember - keringési rendszere zárt. A vérkeringés központja, motorja a szív.

• A szívből indulnak ki a verőerek vagy artériák.
• A szív felé vezetik a vért a gyűjtőerek vagy vénák.
• A legkisebb artériákat - arteriolákat - és a legkisebb vénákat - venulákat - a hajszálerek vagy kapillárisok kapcsolják össze.

A szívből két vérkör indul ki.

• A nagyvérkör a test vérköre, a bal kamrából eredő aortával kezdődik, egyre kisebb erekre ágazva ellátja a test szöveteit, szerveit oxigéndús vérrel, majd a kapillárisok után egyre nagyobb vénákba szedődve a fő vénákkal, az alsó és a felső testvénával a szív jobb pitvaránál végződik.
• A kisvérkör a tüdő vérköre, a jobb kamrából az oxigénben szegény vért szállító tüdőartériával kezdődik, majd a tüdő kapillárisaiban az oxigénnel telítődött vért a tüdő vénái juttatják a bal pitvarba.

Az aorta rövid felszálló ág után ívben visszahajlik, s érintve a nyelőcsövet és a légcsövet a szív mögött kissé balra a leszálló aortában folytatódik, amely oldalágakat ad le a különféle belső szervek felé, mint pl. máj, bélcső, vese stb. majd a 4. ágyékcsigolya magasságában kettéágazik az alsó végtagokat ellátó közös csípőartériákra. Az aortaív kezdetén erednek a szívet ellátó koszorúerek.




Az erek falának szerkezete

A vérerek a valódi kapillárisok kivételével 3 rétegből állnak.

• külső réteg (kötőszövet),
• középső réteg (simaizomszövet),
• belső réteg (egyrétegű laphám).

Az egyes rétegek vastagsága, szerkezete az erek nagyságától és feladatától függően változik.

Az artériák szerkezete

Az artériák a szívtől szállítják el a vért. A nagyvérkörben oxigénben gazdag, a kisvérkörben oxigénben szegény vért tartalmaznak.

• A külső réteg főleg rugalmas rostokat tartalmazó lazarostos kötőszöveti réteg, amely a nagyobb artériák esetén tartalmazhat ereket és zsírszövetet.
• A középső réteg simaizomból épül fel.
• A belső réteg egyrétegű laphámból áll.

Az egyes artériák átmérője a szívtől távolodva egyre csökken, ami alapján megkülönböztetünk nagy, közép, kis artériákat és a legkisebb arteriolákat.

Szövettani metszeteken az artériák keresztmetszete kör alakú, mivel faluk vastag, igen rugalmas, így nem nyomódnak össze.

Az artériák falában megtalálható rugalmas rostoknak és a simaizomszövetnek köszönhetően a bennük folyó vér áramlását folyamatossá teszik, a szív felől jövő lökéshullámokat (pulzus) ha nem is kiegyenlítik, de mérsékelik. A bal kamra pulzustérfogatának nagy része a systole időtartama alatt nem hagyja el az aortát, hanem kitágítja azt, és a diastole alatt áramlik tovább a többlet vérmennyiség (szélkazán funkció).

A vénák felépítése

A vénák a vért a szív felé szállítják a kapillárisok felől.

A vénák fala a hasonló keresztmetszetű artériákhoz képest vékonyabb, mivel a középső réteg sokkal kevesebb simaizmot tartalmaz. Másik eltérés, hogy sokkal kevesebb a rugalmas rost mennyisége, így a vénák kevésbé rugalmasak, mint az artériák, faluk tágulékony.

Szövettani készítményeken a környező szövetek nyomásának hatására a fenti okok miatt a vénák keresztmetszete általában lapított, ovális.

A végtagok és a nyak vénáiban a vér áramlását zsebes billentyűk segítik, amelyek megakadályozzák a vér visszaáramlását. A vénás vér áramlását a vázizmok ritmikus összehúzódása az izompumpa is segíti, úgy, hogy az izmok összehúzódásakor a bennük átmenő ereket összenyomják, azonban a billentyűknek köszönhetően a vér csak a szív irányába képes továbbhaladni.

A legkisebb vénák a venulák, majd tovább a szív felé haladva az erek átmérője fokozatosan nő.




A kapillárisok szerkezete

A legkisebb artériákat az arteriolákat és a legkisebb vénákat a venulákat a kapillárisok  hálózata kapcsolja össze.

A hajszálereknek két típusát különböztetjük meg.

1. Az artéria-véna kapillárisok általában ív alakban, rövid úton kötik össze az arteriolákat a venulákkal.
2. A valódi kapillárisok az artéria-véna kapillárisok különböző pontjait kötik össze bonyolult hálózatot alkotva.

A kapillárisok fala igen vékony, már csak egyrétegű laphámsejtek és alaphártya alkotja.

A valódi kapillárisok ágainak eredésénél kis simaizomgyűrűk találhatók, melyek segítségével szabályozható a véreloszlás a hajszálérhálózaton belül.

• Általában az intenzíven működő, élénk anyagcseréjű szövetekben a vér a valódi kapillárisok felé áramlik.
• Nyugalomban levő szövetekben az izomgyűrűk zártak, a vér az artéria-véna kapillárisokon keresztül rövid úton távozik.

A vérnyomás

A vérkeringési rendszert az erekben keringő vér érfalra gyakorolt hidrosztatikai nyomása alapján - amit vérnyomásnak nevezünk - két szakaszra osztjuk:

1. Magasnyomású rendszerre
2. Alacsony nyomású rendszerre

A vérnyomás értékét a légköri nyomás értékéhez viszonyítjuk, úgy, hogy annak értékét - 760 Hgmm, 101 kPa – 0-nak vesszük.

A magasnyomású rendszer a bal kamrával kezdődik, a nagyvérkör artériás rendszerével folytatódik és az arteriolák rendszeréig tart. Mint, ahogy korábban tárgyaltuk a szív bal oldalán:

• Amikor a pitvar szisztole, ill. az egyidejű kamra diasztole következtében a pitvarban a vér nyomása legalacsonyabb kamrai nyomás - kb. 5 Hgmm - fölé megy, a vitorlás billentyűkön keresztül a vér a bal kamrába áramlik.
• A meginduló kamra szisztolének köszönhetően a nyomás meredeken emelkedik, majd 80 Hgmm-es nyomás értéknél megnyíló zsebes billentyűn keresztül a kamra tartalmának mintegy 60%-át az aortába juttatja. Ezt a kb. 70-80 ml vér a vérmennyiséget pulzustérfogatnak nevezzük.
• A zsebes billentyű megnyílása után a kamra és az aorta nyomása együtt nő, elérve a max. 120 Hgmm-t.
• Az aortában mért legkisebb nyomás érték ugyanakkor kb. 80 Hgmm, mivel mikor a kamara diasztolé következtében zuhanó kamrai nyomás értéke az aortai nyomás alá esik a zsebes billentyűk becsapódása – kb. 110 Hgmm-es értéknél - megakadályozza a vér visszafolyását.



Az aortában mért

• legnagyobb nyomást – 120 Hgmm - szisztolés nyomásnak hívjuk, amely a bal kamra összehúzódásának eredményeképpen alakul ki,
• a legkisebb nyomást – 80 Hgmm - diasztolés nyomásnak nevezzük, ami a bal kamra elernyedése következtében jön létre.

A kamra összehúzódásakor az artériás rendszerbe került vér nyomáshullámot – pulzust - indít el, amely egyre csökkenő mértékben az arteriolákig jellemző.

Alacsony nyomású rendszer

• A legnagyobb nyomásesés az artériás rendszerben az arteriolák területén történik, így ez a szakasz már az alacsony nyomású rendszer kezdete.
• A kapillárisok területén további 20 Hgmm-es nyomásesés következik be, 35-15 Hgmm nyomásérték között.
• A vénás rendszer elején mérhető 15 Hgmm-es nyomás érték a jobb pitvar közelében szinte 0 értéket mutat.
• Az egész kisvérkör az alacsony nyomású rendszerhez tartozik, sokkal kisebb nyomásingadozásokkal. Pl. a jobb kamra szisztolés nyomása csupán 30 Hgmm.

A véráramlás fizikai jellemzői, vérnyomás, véráramlási sebesség

A véráramlás egyirányúságát, ill. a folyamatosságát az érpálya két végpontja között mérhető nyomáskülönbség tartja fenn. A vérnyomás tehát a nagyvérkörben a bal kamrától a jobb pitvarig, ha nem is egyenletesen, de folyamatosan csökken.

Az erek átmérője folytonosan és jellegzetesen változik a keringési rendszerben, az artériás rendszerben egyre csökken a kapillárisok felé haladva, a vénás rendszerben egyre nő a szívfelé haladva. Az egyedi érátmérő változásával fordítottan változik az erek összkeresztmetszete.

Az erek összkeresztmetszete tehát

• az artériás rendszerben a szívtől távolodva egyre nő.
• Az arteriolák területén az oszlások során az összkeresztmetszet jelentősen nő,
• míg a legnagyobb értéket a kapillárisok területén észleljük.
• A vénák összkeresztmetszete a szív irányába fokozatosan csökken,

A keringési rendszerben az áramlási ellenállás mértékét több tényező befolyásolja, mint pl. az erek átmérőjének változása, vagy a vér viszkozitása (belső súrlódása). Az erek összkeresztmetszetének növekedésével az áramlási ellenállás egyre nő.

Ugyanakkor az ellenállás fokozódásával párhuzamosan csökken a vér áramlási sebessége. Tehát a vér áramlási sebessége fordítottan arányos az erek összkeresztmetszetével, egyenesen arányos az erek átmérőjével.

A véráramlás sebességének a csökkenése kedvez a kapillárisok területén bekövetkező anyagforgalomnak.

Összefoglalva a véráramlás egyirányúságát biztosítja:

• a vérnyomásesés a kamráktól a pitvarokig, melynek fő oka a vénák falának tágulékonysága,
• a végtagok vénáinak billentyűi, melyek a gravitáció ellenében megakadályozzák a vér visszaáramlását,
• az izompumpa,
• a negatív mellűri nyomás, amelynek során a mellkasban belégzéskor kialakuló alacsony nyomás szívóhatást gyakorol a gyűjtőerekre, segítve a vénás visszaáramlást.

A szív által továbbított véráram számára sem az aorta, sem a nagyobb artériák nem jelentenek jelentős áramlási ellenállást. Ezért az ezekben bekövetkező vérnyomásesés is elhanyagolható. A legnagyobb perifériás áramlási ellenállást a kapillárisok előtti arteriolák jelentik. A vér így mintegy a szív és az arteriolák közé "szorul", ami nagy vérnyomást eredményez.

Véreloszlás

A szervezetünkben nincsen minden kapilláris egyszerre nyitva, a szervek működésétől függően a vér különböző mértékben oszlik meg az egyes szervek között.

• Bizonyos szervek - agy - vérellátása egyenletesnek mondható,
• ugyanakkor másoké - pl. vázizmok, bőr, zsigerek - a szervezet mindenkori állapotának megfelelően széles határok között változhat.

Az egyes szervek vérellátottságának a mértékét a perctérfogattal fejezzük ki, amely az adott szerven az egy perc alatt átfolyó vér térfogatát jelenti.

A véreloszlást az egyes szervek között a hormon- és az idegrendszer szabályozza, melyek hatásukat az erek simaizomzatán keresztül fejtik ki (értágítás - érszűkítés).

A működő szervek fokozott vérellátása úgy valósul meg, hogy

• egyrészt a kevésbé működő szervek vérellátása csökken,
• másrészt a vénás rendszer tónusának fokozódására jelentős mennyiségű vér kerül át az artériás rendszerbe.

A keringési szervrendszer alkalmazkodása a fizikai munkavégzéshez

Fokozott terhelés esetén mind a szívfrekvencia, mind a verőtérfogat megnő, így egy átlagember estén a perctérfogat elérheti akár a 21 dm³/perc értéket is (120 cm³ x 180/perc).

Fizikai aktivitás közben nő a verőtérfogat, amíg a szív el nem éri a 120/perces szívfrekvenciát. Ezt követően a szívfrekvencia tovább nőhet a terhelés folytatása esetén, azonban a verőtérfogat a frekvencia növekedésével már nem nő párhuzamosan (annyira lecsökken a kamratelítődés ideje). 1 ml = 1 cm³

Edzés hatására nő a szívizom összehúzódó képessége, a szív bal kamrája több vért képes befogadni, mindennek következményeként megnő a verőtérfogat (az edzetlen ember szívének akár 1.5 x-ére, 170 cm³-re).

A sportolás közbeni magas pulzusszám és a megnőtt verőtérfogat eredményezi, hogy ilyenkor a perctérfogat is jelentősen megnő, a nyugalmi 5 l-ről akár 30 l/perc fölé is.

Edzett egyén a fizikai munkához tehát elsősorban a pulzustérfogat növekedésével alkalmazkodik, kisebb mértékben nő a szívfrekvencia, mint edzetlen egyén esetében.

Rendszeres edzés hatása abban is megmutatkozik, hogy fokozatosan megnő a szívizom tömege, emiatt lassabb a sportolók nyugalmi pulzusa.

Fizikai munkavégzés során ugyanakkor a terheléssel arányosan nő az artériás középnyomás.

A vázizomzat és a bőr ereiben nagyfokú értágulat, így áramlásfokozódás jön létre, ezek a területek intenzív fizikai munka során a perctérfogat 80%-át is kaphatják, ugyanakkor a bélrendszer keringése jelentősen csökken, emiatt nem következik be általános vérnyomásesés.




A szöveti keringés, nyirokkeringés

Mint már korábban volt róla szó, a zárt keringési rendszerrel rendelkező gerinces állatok és az emberi szervezet 3 folyadékteret foglal magába.

• Intravazális (vér)
• Intersticiális (szövetnedv, nyirok)
• Intracelluláris (sejten belüli tér)

E tereket különféle határoló hártyák - érfal, sejthártya - választják el egymástól, melyeken keresztül élénk anyagforgalom zajlik a folyadékterek között.

A nyirok a szövetnedv nyirokerekbe kerülő része. A szövetnedv és a nyirok a szervezet összes víztartalmának kb. 20-30%-át teszi ki.

A szövetnedv

• a szövetek alapállományát képezi,
• közeget biztosít a sejtek számára,
• a vérből szűrődik ki,
• közvetít a vér és a sejtek között,
• felesleges részét a nyirokkeringés szállítja vissza a vérbe, mint nyirokfolyadékot.

A szövetnedv képződése

A vérerek közül kizárólag a kapillárisok fala átjárható a víz és a benne oldott kismolekulájú anyagok számára.

A kapillárisok fala vékony, szűrőként működik, féligáteresztő, mivel

• átbocsátja a vizet, az ionokat, kisebb szerves molekulákat, pl. glükózt, aminosavakat, 
• azonban visszatartja a makromolekulákat és az alakos elemeket.

A szűrés során lényegében fehérjementes vérplazma jön létre. A nyirokban található fehérjéket – pl. immunfehérjék – az immunrendszer sejtjei termelik.

A folyadék mozgásának az irányát két ellentétes hatás eredője szabja meg.




1. Az erekben uralkodó hidrosztatikai nyomás, amelynek értéke a kapillárisok kezdetén 35 Hgmm, a folyadékot kifelé préseli.

2. Ennek ellene hat a plazmafehérjék – főleg albuminok – kolloidozmotikus nyomása – ozmotikus szívóereje -, amely 25 Hgmm.

Az ún. effektív (nettó) filtrációs nyomás (P_eff= P_h-P_koll) a két nyomásérték különbsége.

• Tehát a kapillárisok artériás szakaszán nettó 10 Hgmm-es nyomás a vérplazmát kifelé préseli.
• A kapillárisokban a vénás oldal felé haladva a folyadék kilépése következtében a vér hidrosztatikai nyomása lecsökken.
• Amikor a hidrosztatikai nyomás egyenlővé válik a kolloidozmotikus nyomással, a folyadék kiszűrődése megszűnik.
• A kapillárisok vénás szakaszán a vérnyomás tovább csökken kb. 15 Hgmm-re és a kolloidozmotikus nyomás alá esik. Ennek következtében a vénás szakaszon a vérfehérjék kolloidozmotikus szívóhatásának köszönhetően a szövetnedv egy része visszalép az érpályába, elszállítva a szövetekben keletkezett bomlásterméket.

Tehát abban az esetben, ha P_eff pozitív, a folyadék kiszűrődik a szövetek közé, azonban, ha P_eff negatív, a szövetnedv egy része visszalép a vérbe. Így működnek az abszorptív kapillárisok, mint pl. a nagyvérköri szöveti kapillárisok.

Abban az esetben azonban, ha a vérnyomás a kapillárisban végig meghaladja a vér kolloid ozmotikus nyomását, nincs folyadék visszaszívódás. Így működnek az ún. nem abszorptív kapillárisok, mint pl. a vesetestecskékben található érgomolyagok.

A szövetnedv oldott vérfehérjéket nem tartalmaz, ezért kolloid ozmotikus nyomása alacsony.

A szűréssel képződött szövetnedv nem képes teljesen visszaszívódni az érpályába, egy része kint marad a szövetek között, aminek napi mennyisége néhány liter, melyet a nyirokkeringés juttat vissza az vérbe.

A nyirok összetétele hasonló a vérplazmáéhoz a plazmafehérjék kivételével. Tartalmaz vizet, sókat, glükózt, aminosavakat, zsírokat, hormonokat, immunfehérjéket, bomlástermékeket, ezeken kívül nyiroksejteket.

A bélben felszívódott zsírok elsősorban a bélbolyhok nyirokereibe kerülnek, amelyekből a vénás rendszerbe jutnak.

Tehát a nyirokrendszer feladata a

• a felesleges szövetnedv visszajuttatása az érpályába,
• zsírok szállítása,
• immunsejtek termelése, tárolása, szállítása.

Abban az esetben, ha a nyirok képződése zavart szenved ödéma alakul ki, amely a pangó szövetnedv felhalmozódásának köszönhető. Az ödéma oka igen változatos.

• Nő a vénás rendszerben a nyomás, ekkor több folyadék lép ki, ill. kevesebb lép vissza. Ez történik az alsó végtagokban, ha a szív teljesítménye csökken (idősebb korban), továbbá terhesség, ill. trombózis miatt.
• Csökken a plazmafehérjék koncentrációja - éhezéskor -, így csökken a kolloidozmotikus szívóerő.
• Vizenyő alakulhat ki akkor is, ha a nyirokerek eltömődése miatt azok elvezetése csökken.
• Az hajszálerek fala átjárhatóságának megnövekedése - gyulladás miatt - szintén a szövetnedv felszaporodását eredményezi.

A nyirok igen lassú áramlásának egyirányúságát

• a nyirokérrendszer két végpontja közötti nyomáskülönbség határozza meg,
• továbbá a nyirokerekben található zsebes billentyűk, melyek az izmok összehúzódásakor fellépő izompumpa következtében összepréselődő nyirokerekből a nyirkot a szív felé irányítják.



A nyirokrendszer részei

• Nyirokerek
• Nyirokszervek
  • nyirokcsomók
  • mandulák, féregnyúlvány (nyiroktüszők)
  • lép
  • csecsemőmirigy, vörös csontvelő

A nyirokérrendszer vékony falú, vakon kezdődő nyirok kapillárisokkal indul a szövetekben, majd egyre vastagabb nyirokerekké egyesülve vezetik a nyirkot a vérpályába. A legfőbb nyirokér a – a mellvezeték - jobb pitvar előtt torkollik a vénás rendszerbe. Ugyanakkor nincsenek nyirokerek az idegszövetben.

A nyirokcsomók

A vénákhoz hasonló falszerkezetű nyirokerek összefutási pontjaiban babalakú, borsónyi nyirokcsomók találhatók. Nagyjából egyenletesen helyezkednek el, azonban nagyobb mennyiségben fordulnak elő az ágyéki tájékon, a gerinc mellett, a hónaljban, a nyakon, az állkapocs alatt, a fül tövében.

A nyirokcsomók feladata többrétű:

• Összekapcsolják a nyirokereket.
• Megszűrik, a különféle sejttörmelékektől megtisztítják a nyirkot.
• Nyiroksejteket tárolnak.

A nyirokcsomó összegyűjti a kisebb nyirokereket, majd a befolyt nyirok nagyobb nyirokéren távozik. Kívülről egy kötőszövetes rostos tok határolja. Belül nyirokszövet építi fel, amely külső kéregállományra és belső velőállományra különül. Az egész belső állomány szivacsszerű, tele fagocitáló sejtekkel, melyek az áthaladó nyirkot tisztítják.

A kéregállományban apró gömbszerű képződmények, ún. nyiroktüszők találhatók. A nyiroktüszők érett nyiroksejtek halmazai. A nyiroktüszőben az érett nyiroksejtek találkoznak a kórokozókkal, aminek hatására aktiválódnak. Az aktiválódott sejtek sokszoros osztódásba kezdenek, olyan sejteket létrehozva, amelyek már felismerik az antigént, ill. memória sejteket termelnek, amelyek évekig képesek tárolni az antigén jellemzőit. A nyiroktüszők nemcsak a nyirokcsomókban fordulnak elő, hanem számos helyen elszórva vagy csoportosan a szervezetben pl. a lépben, a mandulákban, a bélcső falában (főleg a féregnyúlvány területén).




A mandulák

A mandulák a tápcsatorna elején – orrgarat, nyelv - a nyálkahártyában megtalálható nyiroktüszők csoportosulásai. A nyiroktüszők tömege olyan nagy, hogy a nyálkahártyát kidomborítják, mivel több rétegben, ugyanakkor szabálytalan halmazban fordulnak elő.

Saját kötőszövetes tokjuk nincs, a nyálkahártya mély járatokkal választja el a nyiroktüsző csoportokat. A termelődő hatalmas mennyiségű nyiroksejt átlép a hámszöveten és részt vesz a behatoló antigénekkel szembeni védekezésben. Ennek köszönhető, hogy a szájban fellépő sérülések viszonylag gyorsan gyógyulnak. Ugyanakkor a nyálkahártya hézagaiban speciális baktériumok telepedhetnek meg, jellegzetes mandulagyulladást okozva.

A csecsemőmirigy

A csecsemőmirigy vagy thymus közvetlen a szegycsont mögött, a szív felső részén elhelyezkedő lapos szerv. Újszülötteknél kb. 10 g, majd serdülőkorban éri el a legnagyobb fejlettségét, végül felnőtt korban szinte elcsökevényesedik.

Még az embrionális fejlődés során a thymusba vándorolt T-sejtek itt fejezik be érésüket, melynek során megtanulják megkülönböztetni a saját anyagokat az idegentől. Ezek után innen jutnak a másodlagos nyirokszervekbe, ahol találkoznak az antigénekkel és felismerve azokat aktiválódnak.

A lép

A szervezet legnagyobb nyirokszerve, azonban szemben a nyirokcsomókkal a vérpályához tartozik, a nyirokerek elkerülik.

Feladata többrétű.

• Vérraktározás.
• Kiszűri és eltávolítja az elöregedett vörösvértesteket.
• Nyiroktüszőinek köszönhetően nyiroksejteket raktároz és termel.

A hasüreg baloldalán található, az alsó bordák magasságában. Dinnyeszelethez hasonló alakú szerv. Kívülről kötőszövetes tok határolja, amelyben több-kevesebb simaizomszövet is megtalálható. Ennek elsősorban olyan ragadozóknál van jelentősége, amelyek hirtelen nagy erőkifejtésre képesek, így szükség esetén a lép jelentős mennyiségű vért juttathat a vérpályába.





37. tétel: A veseműködés és szabályozása

Bevezetés

A kiválasztás minden állati szervezet alapvető önfenntartó működései közé tartozik,

• elsősorban ozmoreguláció, azaz a szervezet optimális ozmotikus koncentrációjának a fenntartása,
• másodsorban méregtelenítés.

A kiválasztó működés

• a feleslegben felvett és a szervezet belső egyensúlyát veszélyeztető (víz, sók stb.),
• valamint az anyagcsere során feleslegessé vált (NH₃, karbamid, húgysav, tejsav, bilirubin stb.), nagyobb mennyiségben mérgező anyagokat távolítja el a szervezetből.

Tágabb értelemben kiválasztó működést lát el

• a tüdő, mivel közreműködik az anyagcserében keletkezett szén-dioxid eltávolításában.
• A máj szintén kiválaszt, amikor a hemoglobin bomlásából származó bilirubint az epével a bélcsatornába üríti.
• A bőr verejtékmirigyeinek működése révén a víz, konyhasó, illatanyagok és egyes gyógyszerek kiválasztását végzi.
• A tápcsatorna – végbél – elsősorban a sókiválasztásban működhet közre.

Szűkebb értelemben azonban csak a kiválasztószervek, a vesék végeznek kiválasztást. A vesék működésükkel biztosítják a szervezet belső egyensúlyát, mivel eltávolítják a felesleges vizet, ionokat, mérgező bomlástermékeket, ezáltal kialakítják a belső környezet – a testfolyadékok – optimális összetételét. Továbbá a vese a benne termelődő szöveti hormonok révén részt vesz a vérnyomás szabályozásában, ill. a D-vitamin aktív formájának előállításában.

A szervezet szabályozott belső egyensúlya a homeosztázis lásd még 4.1.1. fejezet

A többsejtű állatokban a sejtek többsége már nem érintkezik a külvilággal, számukra a környezetet a testfolyadékok jelentik (a szövet közti folyadék és a vér). Ezek a folyadékterek belső környezetet teremtenek a sejtek számára. A belső környezet legfontosabb feladata, hogy biztosítsa a sejtek működéséhez a megfelelő feltételeket az anyagcsere-folyamataihoz szükséges anyagok odaszállításával, ill. a bomlástermékek eltávolításával.

A belső környezet fontos tulajdonsága összetételének viszonylagos állandósága, ami igen bonyolult szabályozás révén valósul meg. A belső környezet szabályozott dinamikus állandóságát homeosztázisnak nevezzük. A homeosztázisnak köszönhetően a sejtek számukra optimális környezetben működhetnek. A belső környezet legfontosabb szabályozott paraméterei a következők:

• ozmotikus koncentráció,
• ionösszetétel,
• testfolyadékok kémhatása,
• testfolyadékok térfogata.

E paraméterek viszonylagos állandósága a vese működésével biztosíthatók. Az egyes paraméterek értékei fajonként eltérőek lehetnek. Fejlettebb élőlényeknél a testfolyadékok tápanyag-koncentrációja és a testhőmérséklet is a szabályozott tényezők közé tartoznak.




Az ember kiválasztó-szervrendszerének a részei:

• a páros vesék,
• a páros húgyvezetékek,
• a páratlan húgyhólyag,
• a páratlan húgycső.

A vese feladatai

• Nemkívánatos anyagok eltávolítása:
  • anyagcsere-végtermékek,
  • feleslegben felvett anyagok.
• Benne termelődő hormonok révén
  • a vérnyomás szabályozása: renin,
  • vörösvértest-képződés serkentése: eritropoetin.
•  
• H⁺-kiválasztás miatt a pH-szabályozás, sav-bázis egyensúly biztosítása.
• Vitaminszintézis: a D-vitamin aktív formájának előállítása.

A vese felépítése

A vesék a hasüreg hátsó falán, a gerinc két oldalán, az alsó bordák magasságában helyezkednek el. A vesék alakja babhoz hasonlít. A ‘bab’ homorulatában található a vesekapu, ahol a vesét ellátó erek, idegek lépnek be, ill. ki és itt hagyja el a vesét a húgyvezeték. A vesék fej felé eső csúcsán sapkaszerűen helyezkednek el a mellékvesék, kiválasztást nem végeznek, belső elválasztású mirigyek.

A vese hosszmetszeti képén jól látszik, hogy nem tömör, hanem üreges szerv,

• a kb. 2,5 cm széles, külső tömör állomány
• egy nagyobb központi üreget, a vesemedencét veszi körül.

A karéjszerűen elhelyezkedő veseszövetben

• perifériásan a szemcsézett kéregállományt és
• az üreg felé eső sugaras lefutású velőállományt különböztethetjük meg.

A kéregállomány oszlopként benyomul a velőállományba, és azt vesepiramisokra tagolja. A vese központi ürege a vesemedence, elkeskenyedve, éles határ nélkül megy át a húgyvezetékbe.

A vese mikroszkópos szerkezete, a nefronok felépítése és működése

A vese anatómiai és funkcionális egysége a nefron, számuk egy vesében kb. 1,5 millió. A nefron

• a vesetestecskére és
• az elvezető csatornára tagolható.

A vesetestecske (Malpighi-féle vesetestecske) a kéregállományban helyezkedik el,

• hajszálérhálózatból – érgomolyag – és az azt körülvevő
• kettős falú Bowman-tokból áll.

Az érgomolyag egy speciális hajszálérhálózat, mivel az odavezető arteriola kapillárisokra történő oszlása után újra arteriolává szedődik össze. A kilépő arteriola átmérője kisebb, mint az odavezető éré, aminek a jelentősége abban áll, hogy a szűrőműködéshez megfelelően magas marad a vérnyomás a kapillárisban, ill. a jelentős mennyiségű folyadékkilépés – szűrőműködés – ellenére sem esik a vérnyomás jelentősen ezen az érszakaszon. Az érgomolyag kapillárisait pórusos laphámsejtek bélelik, rajtuk 50-100 nm széles nyílások találhatók.

Az érgomolyagból kilépő arteriola rövid lefutás után ismét hajszálerekre bomlik, melyek harisnyaszerűen veszik körül ugyanannak a nefronnak az elvezető csatornáját. Ezek a kapillárisok összeszedődve már vénákká egyesülnek, amik végül a vesekapun keresztül hagyják el a vesét.

A kehelyszerű Bowman-tok érgomolyag felé eső részét speciális laphámsejtek, ún. lábassejtek bélelik egy rétegben, melyek nyúlványos sejtek, nyúlványaik nem érnek össze, közöttük kisebb-nagyobb rések vannak, ezeken keresztül az érgomolyag alaphártyája kapcsolatban van a Bowman-tok üregével. Így az ér és a Bowman-tok ürege között csupán az alaphártya képezi a válaszfalat, ami egyben szűrőberendezésként is működik.

Az elvezető csatorna felépítése és működése alapján 3 további szakaszra tagolható,

• a közeli kanyarulatos csatornára (proximális tubulus),
• a Henle-kacsra és
• a távoli kanyarulatos csatornára (disztális tubulus).

A Bowman-tokból eredő közeli csatorna zömmel a kéregállományban található. A csatorna falát működésének megfelelően – felszívás – mikrobolyhos egyrétegű hám alkotja.

A proximális tubulus belépve a velőállományba egy hosszú, sugárirányú, majd hajtűszerűen visszakanyarodó csőben, a Henle-kacsban folytatódik. A távoli csatorna a Henle-kacs felső részének a folytatása, szintén a kéregállományban található.

A nefronok disztális tubulusai a velőállományban sugarasan futó gyűjtőcsövekbe nyílnak. Átlagosan 6 nefron csatlakozik a gyűjtőcsatornába. Több gyűjtőcsatorna közös kivezetőcsőbe vezet, melyek többedmagukkal a veseszemölcsök csúcsán nyílnak a vesemedencébe.




A vese működése

A vesék működésének a terméke a vizelet, amely

• a szűrőműködés,
• a visszaszívó működés és
• a kiválasztó működés eredményeként jön létre.

A szűrőműködés során csaknem fehérjementes vérplazma, a szűrlet jön létre. A szűrletben a fehérjéken kívül a vérplazma minden alkotója változatlan koncentrációban van jelen. Így tartalmaz

• vizet, sókat,
• tápanyagokat – glükózt, aminosavakat stb. –,
• bomlástermékeket – karbamidot, urobilinogént, húgysavat stb. –,
• hormonokat – szteránvázas ivari hormonokat, kisebb peptidhormonokat, mint pl. hCG-t, a terhességi hormont.

A szűrőberendezés ugyanakkor visszatartja a vér alakos elemeit és a plazmafehérjék nagy részét, pl. az albuminokat, globulinokat, fibrinogént, így azok sem a szűrletben, sem a vizeletben nem jelennek meg.

Ha a vizelet mennyiségét és összetételét összevetjük a szűrletével, jelentős különbségeket tapasztalunk. Ennek az az oka, hogy a szűrletből igen nagymértékű (99%) visszaszívás történik, mivel rengeteg olyan anyagot tartalmaz, amelyek a szervezet számára még szükségesek, pl. glükóz, aminosavak, sók és víz. A visszaszívó működések során a hasznos anyagok visszakerülnek a vérbe,

• a glükóz, aminosavak, sók aktív transzporttal,
• a víz pedig passzív transzporttal, ozmózissal.

Az elvezető csatornák falának kiválasztó tevékenységének eredményeként a vizeletben megnő egyes anyagok koncentrációja a vérplazmához képest. A kiválasztást aktív transzportfolyamatok valósítják meg, ekkor az elvezető csatornát kísérő hajszálerekből olyan anyagok kerülnek a szűrletbe, amelyek

• méretüknél fogva nem szűrődnek át a vérből, mint pl. egyes gyógyszerek,
• vagy nagyobb mennyiségük eltávolítása szükséges, pl. H⁺ (vér pH-szabályozása).



A szűrőműködés

A szűrőműködés során az érgomolyagból a vérplazma egy része, a vér hidrosztatikai nyomásának a hatására, a Bowman-tok üregébe jut. A folyamat eredménye az elsődleges szűrlet, amely gyakorlatilag fehérjementes vérplazma. 

A szűrőberendezés az érgomolyagot és a Bowman-tok falát elválasztó negatív töltésű rostos alaphártya. A szűrő pórusai akkorák, hogy a vér alakos elemeit és a negatív töltésű nagy méretű plazmafehérjék zömét visszatartják. Tehát a szűrletben a vérplazma minden alkotója – a fehérjéken kívül – változatlan koncentrációban jelen van.

A szűrőműködés hatékonyságát növeli a hajszálérgomolyagban uralkodó nagy vérnyomás (kb. 50 Hgmm), ami annak köszönhető, hogy az érgomolyagból kivezető arteriola átmérője kisebb, mint az odavezető artelioláé.

A szűrőműködés az érgomolyag kapillárisaiban és a Bowman-tokban uralkodó nyomáskülönbségnek köszönhető, passzív folyamat, energiát nem igényel. A szűrés egymással ellentétes hatások eredőjeként valósul meg.

• A vér hidrosztatikai nyomása (Pv) az érpályából kifelé préseli a vérplazmát,
• ennek ellene hat a vérplazmafehérjék kolloidozmotikus nyomásából (Pcoll) adódó szívóerő
• és a Bowman-tok üregében található szűrlet hidrosztatikai nyomása (PB).

Tehát az eredő nettó filtrációs nyomás: Peff= Pv - Pcoll - PB

Visszaszívó működés

A glükóz és az aminosavak visszaszívódása

Az átszűrődött glükóz

• 100%-a
• a proximális tubulusban szívódik vissza,
• aktív transzporttal (Na⁺-glükóz kotranszport),

ezért egészséges, éhező ember vizeletében nem, vagy csak nyomokban mutatható ki cukor.

Amennyiben a vérplazmában – és a szűrletben – a glükóz koncentrációja meghaladja a 200 mg/100 ml-t, a cukor megjelenik a vizeletben, mivel az aktív transzporttal visszaszívást végző szállítómolekulák elérik kapacitásuk felső határát. A glükózhoz hasonlóképpen szívódnak vissza az aminosavak.

A sók és a víz visszaszívódása

A sók és a víz az elvezető csatorna csaknem teljes hosszában, ill. a gyűjtőcsövek területén is visszaszívódnak.

• A sók – elsősorban a NaCl, mivel ez az ion teszi ki a szűrlet ionjainak 90%-át – elsősorban aktív transzporttal,
• a víz az oldott anyagok mozgását követve vízcsatornákon (aquaporinokon) keresztül passzív transzporttal – ozmózissal – szívódik vissza.

A proximális tubulus működése

A víz és a sók nagy része – kb. 70%-a – a proximális tubulusban szívódik vissza. A proximális tubulust körülvevő erekben található vér ozmotikus szívóereje jelentősen megnő, mivel a szűrőműködés során kilépett nagy mennyiségű víz miatt megnő a vérfehérjék ozmotikus koncentrációja, ami hajtóereje lesz a víz passzív mozgásának.

A proximális tubulus végén a szűrlet koncentrációja nagyjából megegyezik a vérplazma koncentrációjával, azaz izoozmotikus.

Bármely, a csatornában nem felszívódott ozmotikusan aktív anyag – pl. cukor – csökkenti a víz visszaszívódását, s emiatt a következő szakaszba érkező folyadék mennyisége megnő. A későbbi szakaszok nem képesek a megnövekedett vízmennyiséget visszaszívni, ezért a vizelet mennyisége megnövekszik. Ezt a jelenséget ozmotikus diuresisnek nevezzük, ezzel magyarázzuk a cukorbetegek nagyobb mértékű vizeletürítését.




Henle-kacs működése

A Henle-kacs leszálló és felszálló ágában eltérő jellegű transzportfolyamatok működnek.

A leszálló ágban

• az átszűrődött víz további 15%-a szívódik vissza,
• ugyanakkor a csatorna fala a sók számára szinte átjárhatatlan.

A folyamatok eredményeként a leszálló ágban a szűrlet koncentrációja a vesepiramisok csúcsa felé egyre nő, a vérplazma koncentrációjához képest hiperozmotikussá válik. A víz passzív transzportját – ozmózist – az teszi lehetővé, hogy a leszálló ág csövei rendkívül nagy ozmotikus koncentrációjú szöveti környezetben haladnak.

A Henle-kacs felszálló ágának fala ugyanakkor

• a víz számára átjárhatatlan,
• míg a sók aktív transzporttal kilépnek a csöveket körülvevő szövet közötti folyadékba, létrehozva e tér magas ozmotikus koncentrációját.

Mindezek miatt a felszálló ág folyadéka a kéregállomány felé egyre hígul, a disztális tubulusba érkezve hipoozmotikussá válik.

A felszálló ágból kiáramló sók tehát fokozzák a csövek körüli szövetnedv és az itt futó véredényekben a vérplazma koncentrációját, aminek köszönhetően a víz passzív transzporttal léphet ki a leszálló ágból és a gyűjtőcsatornákból, amelyek szintén ezen a területen keresztül futnak le. Az aktív transzportfolyamatoknak köszönhetően a vesepiramisok csúcsa felé egyre növekedő koncentrációgradiens jön létre.

A koncentrációgradiens kialakulásában elsődleges szerepet játszik a Henle-kacs felszálló ágában folyó NaCl-visszaszívás, amelyet nem kísér víz-visszaszívás. Ennek köszönhetően a szövetnedv NaCl-koncentrációja meghaladja a felszálló és a leszálló ág szűrletének koncentrációját. A szövetnedv NaCl-koncentrációjának további növelésére a leszálló és a felszálló ágak egymás melletti lefutásának köszönhetően kialakuló ellenáramú sokszorozás ad lehetőséget.

Ennek lényege, hogy

• a felszálló ágból kilépett sók növelik a csövek közötti tér (szövetnedv) koncentrációját (2),
• mivel a leszálló ágból víz szívódik vissza, a szűrlet NaCl-koncentrációja emelkedik (3),
• mire a felszálló ág kezdetéhez kerül (4), ebből a magasabb NaCl-koncentrációjú szűrletből jut ki a NaCl aktív transzporttal a szövetnedvbe tovább emelve annak töménységét. (5)
• A töményebb szöveti tér hatására fokozódik a leszálló ágban a víz kilépése, ami tovább növeli a leszálló ág koncentrációját (6) és így tovább.

Az ellenáramú sokszorozást kiegészíti a csatornákat körülvevő, egymással és a csatornákkal párhuzamosan futó erek ellenáramú kicserélése. Az erekben áramló vér összetétele kiegyenlítődik a környezetével, a leszálló erekben áramló vér egyre hiperozmotikusabbá válik, a párhuzamosan felszálló erekben pedig átveszi a csatornákból kiáramló víz egy részét.

A disztális tubulus működése

A disztális tubulusban csak kismértékű só-(5%) (aldoszteron hatására) és jelentéktelen vízvisszaszívás történik. A folyamatok eredményeként a gyűjtőcsatorna felé a kezdeti szűrlet mennyiség 15%-a, kb. 27 dm³ folyadék halad.

A karbamid – urea – az aminosavak nitrogéntartalmú részének – aminocsoportjának – bomlásából jön létre a májban. Visszaszívódása passzív transzporttal történik. A proximális tubulusban kb. 50%-a szívódik vissza. A karbamid a gyűjtőcsövekből is jelentős mértékben lép ki, hozzájárulva a csatornák közötti tér növekvő koncentrációgradiensének kialakításához.




A kiválasztás szabályozása, a gyűjtőcsatornák működése

A gyűjtőcsatornák feladata a vesemedencében összegyűlő vizelet végleges mennyiségének kialakítása, összetételének és ozmotikus koncentrációjának a végső beállítása. A gyűjtőcsatornában a só és a víz visszaszívódásának a mértéke hormonálisan – ADH, aldoszteron – szabályozott a szervezet só és vízellátottságának megfelelően.

A gyűjtőcsövek a Henle-kacsokkal párhuzamosan futnak a vesepiramisok csúcsai felé, egyre nagyobb koncentrációjú szövetnedvvel körülvéve. A gyűjtőcsövek végére kialakul a végleges vizelet, amely az eredeti szűrletmennyiség kb. 1 - 0,5%-a, töménysége általában hiperozmotikus.

A gyűjtőcsövekben a víz visszaszívódását elősegítő hormon, az ADH (antidiuretikus hormon, vazopresszin) a hipotalamuszban termelődik és az agyalapi mirigy hátsó lebenyében raktározódik. Innen szabadul fel szükség esetén a hipotalamusz idegsejtjeinek hatására, melyek közvetve képesek érzékelni a vér koncentrációját (ozmózisnyomását).

Vízhiányos állapotban – amikor a vér ozmotikus koncentrációja (ozmózisnyomása) megnő –

• fokozódik az ADH felszabadulása,
• melynek hatására a gyűjtőcsövek fala áteresztővé válik a víz számára, így az passzív transzporttal a csatornákat körülvevő nagyobb koncentrációjú szövetnedvbe, ill. a vérplazmába áramlik.
• Ennek eredményeképpen a vizelet mennyisége csökken, koncentrációja nő.

A gyűjtőcsatornák falában az akvaporin-2 (AQP-2) típusú vizescsatornák teszik lehetővé a víz passzív transzportját, melyek beépülését a sejthártyába az ADH hormon szabályozza.

Az ADH a vízvisszaszívás fokozása révén a vérnyomást is emeli (vazopresszin). ADH hiányában nagy mennyiségű, híg vizelet keletkezik, a vérnyomás csökken.

A Na⁺ visszaszívódását – Na⁺-K⁺ csere révén – a disztális tubulusban és a gyűjtőcsövekben a mellékvesekéregben termelődő szteránvázas aldoszteron serkenti, amely sóhiányos állapotban termelődik fokozottabban. A sóvisszaszívódás növekedése esetén fokozódik a víz visszaszívása is, hiszen a víz passzív mozgását a növekvő koncentrációgradiens elősegíti, aminek köszönhetően emelkedik a vérnyomás.

Aldoszteron hiányában ezért nagyobb mennyiségű, koncentráltabb vizelet alakul ki, a vérnyomás pedig csökken. A hormon elválasztásának a mértékét – az ACTH mellett - döntően a vérnyomás határozza meg (renin-angiotenzin rendszeren keresztül), az alacsony vérnyomás fokozza a termelődését.

A vese szerepe a vér pH-jának szabályozásban

A vesékben a gyűjtőcsatornák sejtjei a vér savasodásakor szén-dioxidot vesznek fel. A sejtekben a szén-dioxid a vízzel szénsavat képez, ami bomlik. A H⁺- ionok a szűrletbe kiválasztódnak, s a vizelettel távoznak, míg a HCO^–₃-ionok visszakerülnek a vérbe.

A vizelet koncentrációja széles határok között változhat a körülményektől függően, napi mennyisége kb. 1,5 l, szalmasárga, átlátszó, pH-ja 6 körüli. Tartalmaz

• vizet, ionokat (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, CI^-, NH₄⁺, PO₄^3- ),
• karbamidot (az aminosavak N-tartalmú bomlásterméke),
• húgysavat (a purinbázisok N-tartalmú bomlásterméke),
• urobilinogént (a hemoglobin bomlásterméke),
• tejsavat (megerőltető izommunka esetén),
• szteroidhormonokat,
• terhesség esetén a hCG terhességi hormont, gyógyszereket, méreganyagokat.

A vizelet elvezetése

A vizelet a vesében a vesemedencében gyűlik össze, innen a húgyvezeték továbbítja a húgyhólyagba, ahol időlegesen tárolódik, ill. szakaszosan ürül a húgycsövön keresztül.

A hólyag a falában található simaizomréteg összehúzódásával aktívan részt vesz a vizeletürítésben.

A húgycső a húgyhólyag alsó részéből indul ki, eredési helyén gyűrű alakú simaizom található, lejjebb pedig egy erős, harántcsíkolt záróizom, mellyel a vizeletürítés akaratlagosan szabályozható. A végbél záróizmához hasonlóan tehát a húgycsőnek is van egy simaizomból álló záróizma és egy harántcsíkolt záróizma. A húgycső a nőknél rövidebb, önállóan nyílik a külvilágba, férfiaknál hosszabb, a péniszben fut, ugyanis a vizeletelvezető és az ivarutak végső szakasza közös, a prosztatában a húgycső egyesül az ondóvezetékkel.




A kiválasztó szervrendszer egészségtana

Nemcsak a vizelet koncentrációja változhat széles határok között, hanem az összetételét és a mennyiségét egyaránt számos körülmény befolyásolja, mint pl.

• a táplálék és az elfogyasztott folyadék minősége és mennyisége,
• hőmérséklet, fizikai aktivitás,
• különféle élettani állapotok, mint pl. terhesség.

A vizelet tulajdonságainak – mennyisége, színe, szaga, kémhatása, sűrűsége, kémiai összetétele – megváltozásából a kiválasztó-szervrendszer működésének zavarára és számos belgyógyászati problémára is fény derülhet. Ezért a vizelet vizsgálata számos betegség diagnózisához elengedhetetlen.

A vizelet mennyiségének kóros megnövekedése egyes hormonális rendellenességekre hívhatja fel a figyelmet.

• Amennyiben a hipotalamuszban csökken vagy megszűnik a víz visszaszívását serkentő ADH (vazopresszin) hormon termelődése, akár napi 15 liter híg vizelet is keletkezhet, folyamatos gyötrő szomjúság mellett.
• Inzulin hiányában – I. típusú cukorbetegség esetén - is megnő a vizelet mennyisége, mivel a szűrlet koncentrációja a benne maradó cukortól magas lesz, így az ozmotikus egyensúly eltolódása miatt kevesebb víz tud visszaszívódni a vesében.

Mindkét betegség esetén a betegek vízfogyasztása a vízvesztés következtében jelentősen megnő.

Egészséges éhező ember vizelete cukormentes, hiszen a szűrletbe került glükóz teljes mennyisége aktív transzporttal visszaszívódik, azonban cukorbetegség esetén a magas vércukorszint miatt a glükóz megjelenik a vizeletben.

Nagyobb mennyiségű fehérje megjelenése a vizeletben a vese, ill. a húgyutak gyulladásos, fertőzéses folyamataira utalhat, csakúgy, mint a fehérvérsejtek, ill. a vér jelenléte. Albuminokat akkor lehet kimutatni a vizeletből, ha a szűrőberendezés negatív töltése megszűnik, mivel ekkor már nem képes visszatartani a szintén negatív töltésű fehérjemolekulákat. 

A véres vizelet továbbá jelezhet vese-, ill. húgyúti tumort és vesekövet, a hemoglobin megjelenése pedig hemolízisre utalhat.

Vesekő abban az esetben alakul ki, ha a vizelet kissé lúgosabb, ill. töményebb az optimálisnál, ekkor az egyébként oldott sók kikristályosodva apró szemű vesehomokot vagy egy nagyobb méretű vesekövet képeznek. A vesekő kialakulhat a vesemedencében vagy a húgyhólyagban egyaránt. Megfelelő mennyiségű folyadék fogyasztásával csökkenteni lehet a sók kiválásának a kockázatát.

Csökkent mennyiségű vizeletet eredményezhet a veseelégtelenség, a vese működésének súlyos zavara. Ebben az esetben a különféle toxikus anyagok nem tudnak távozni a szervezetből, s emiatt a vérben felhalmozódnak. A betegséget okozhatja a vese ereinek a szűkülete, károsodása – pl. cukorbetegség következtében –, ami miatt a vesén áthaladó vér mennyisége, ill. nyomása annyira lecsökken, hogy nem megfelelő a szűrőműködés hatékonysága. A vese szöveteinek a károsodása gyulladásos vagy mérgezéses okok miatt szintén veseelégtelenséghez vezethet.

A betegség kezelésére megoldás lehet a művesekezelés vagy a veseátültetés.

A művesekezelés – dialízis – az elégtelen veseműködések pótlására szolgáló eljárás. Többféle formája ismert. A hemodialízis dialízisközpontokban történik, hetente 3 x 4 óra időtartamban. A kezelés során a beteg vérét a dializáló gépbe vezetik, ahol egy féligáteresztő falú csőben áramlik egy dializáló folyadékkal körülvett térben, majd a berendezésből a vér salakanyagoktól megtisztulva kerül vissza a szervezetbe. Működési elve a diffúzió, a mérgező anyagok a koncentrációkülönbségnek megfelelően jutnak ki a vérből a féligáteresztő hártyán keresztül a csöveket körülvevő steril dializáló oldatba.




38. tétel: Kémiai érzékelés

Szaglás és ízérzékelés

Közös jellemzők:

• környezet különféle vegyületei hatnak a receptorokra – kemoreceptorok az ingerfelvevők -,
• ősiek,
• informálják a szervezetet a táplálékról, annak potenciális kedvező és kedvezőtlen hatásairól (mérgezés),
• olyan fiziológiás változásokat is kiváltanak a szervezetben, melyek az emésztéshez kellenek, pl. megindul az emésztőnedvek elválasztása, fokozódik a perisztaltika,
• a magatartásbeli, hangulatbeli változást is okoznak (undor),
• nagy a felbontóképességük (több ezer szag megkülönböztetése),
• alacsony az ingerküszöbük,
• könnyen adaptálódnak.

Szaglás

• Limbikus rendszerrel való szoros kapcsolat miatt régi emlékek felidézője lehet.
• A szagok meghatározásában nagy egyéni különbségek tapasztalhatók.
• A nők érzékenyebbek.
• Az életkorral változik, 20-as évek közepétől a 40-es évek végéig a legnagyobb az érzékenység.
• Dohányosoknál, gőzölgő vegyi anyagokkal dolgozóknál, nagyvárosokban lakóknál csökkent érzékenység, vakoknál nagyobb érzékenység alakul ki.

Szaglópálya

• A szaglóhám az orrüreg felső részén helyezkedik el,
• az itt található receptorok – primer receptorok - saját axonnal rendelkező valódi idegsejtek.
• A receptorok között támasztósejtek vannak.
• Kb. 1000 különböző szaglóreceptort ismerünk, melyek a nyálkahártyában oldott szaganyagokat, nyúlványaikkal érzékelik.
• A receptorok axonjai átkapcsolás – szaglógumóban, Bulbus olfactoriusban - után a halántéklebeny és a homloklebeny alsó felszínén található, igen ősi szaglókérgéhez futnak, itt tudatosul a szaglásérzet. A talamusz szintén kap szaglórostokat.
• A szaglópálya kapcsolatban van más kéregalatti struktúrákkal is, pl.: az érzelmekért és a hosszú távú memóriáért felelős limbikus rendszerrel (hippocampusz, amigdala), aminek köszönhetően különféle magatartási reakciókat, érzelmeket váltanak ki, emlékeket idéznek fel az egyes szagingerek. Ez a rendszer felelős a szagok viselkedésünkre gyakorolt tudat alatti befolyásoló hatásáért.
• A szaglóhagyma idegsejtjeinek axonjai képezik a szaglóideget, az I. agyideget, amely nem valódi agyideg.
• A szaglórendszer gyorsan adaptálódó rendszer, amely elsősorban a szaglóközpont működési sajátossága.



Ízérzékelés

• A nyelv hátának elülső 2/3-án szemölcsök találhatók.
• Egyes szemölcsökben ízérző sejtcsoportok, ún. ízlelőbimbók vannak, amelyekben különböző anyagokra érzékeny kemoreceptorok

Nemcsak a nyelven, de a szájpadláson, a torokban, a gégefedőn és a nyelőcsőben is találhatók ízlelőbimbók és mindegyik terület érzékeli mindegyik ízt. A nyelven van némi különbség abban, hogy a nyelv különböző részein található ízlelőbimbók melyik alapízekre érzékenyebbek, de ez az eltérés lényegében elhanyagolható.

A receptorok 5-féle alapízre érzékenyek:

• A savanyú íz érzete a H⁺-koncentráció függvénye,
• a sós íz a kisebb pozitív töltésű kationok hatására (Na⁺) alakul ki,
• míg ugyanezek az ionok nagy koncentrációban keserű ízt okoznak, de a nagyobb töltésű kationok, pl. Ca²⁺, Mg²⁺ szintén keserűek,
• édes ízt a legkülönfélébb szerkezetű vegyületek okozhatnak, de természetes módon a sok -OH csoportot tartalmazó vegyületek felelősek az édes íz kialakításáért.
• Az ötödik alapíz az umami – ami japánul finom ízt jelent - előfordul pl. a paradicsomban, a parmezán sajtban és a japán konyhában használt kombu nevű barnamoszatban. Ezt az ízt kiváltó mesterséges adalékanyag a nátrium-glutamát, E 621.
• A csípős ételekben lévő anyagok, pl. a kapszaicin a szájüreg fájdalomérző receptoraira hatnak.
• Csecsemőknél viszonylag kevés receptor található, ezután számuk gyorsan növekszik, 40. életév tájékán maximális, később mennyiségük csökken.
• Az ízlelőbimbók állandóan pusztulnak és újak lépnek a helyükbe, átlagéletkoruk kb. 10 nap.
• A kemoreceptorok módosult hámsejtek – érzékhám -, nem igazi idegsejtek, nincs saját axonjuk.
• A receptorokból az ingerületet bipoláris neuronok vezetik el, amely a nyúltvelőn, a talamuszon keresztül a fali lebeny alsó részébe jut, ahol tudatosul az ízérzet. Természetesen egyes rostok a limbikus rendszerbe futnak, aminek köszönhetően a különféle ízek hatást gyakorolnak az érzelmeinkre, viselkedésünkre, emlékekkel kapcsolódhatnak össze, undort válthatnak ki.




Egyéb kemoreceptorok szerepe különféle élettani folyamatokban




A nyúltvelői szén-dioxidra (H⁺-ionra) érzékeny kemoreceptorok légzés szabályozásában betöltött szerepe

Az agytörzs területén – nyúltvelő és a híd – találhatók a légzés szabályozásáért felelős idegi központok. A nyúltvelőben megkülönböztetünk belégző és kilégző központot.

A légzés szabályozásában

• kémiai – a vér és az idegszövet sejtközötti állományának CO₂ és O₂ tartalma – és
• a tüdőből származó mechanikai ingerek játszanak szerepet.

A kémiai ingereket

• részben a szívhez közeli erek falában található kemoreceptorok,
• részben maguk a nyúltvelői szabályozó központok képesek felfogni.

A belégzésben a vér szén-dioxid koncentrációja, ill., ami ezzel arányos, az idegszövet H⁺-koncentrációja a legfontosabb inger, mivel ezek a belégző központ működését serkentik.

Az agykamrák falánál elhelyezkedő agyterületek Na⁺-koncentrációt érzékelő receptorai és ezek szerepe a szomjúság és a hipotalamikus vazopresszin (ADH) termelés folyamatában

Szomjazáskor, a szervezet vízhiánya esetén

• a testfolyadékok - vérplazma - ozmotikus koncentrációja (ozmotikus nyomása) növekszik (hiperozmózis),
• ugyanakkor térfogata csökken (hipovolémia).

A testfolyadékok koncentrációjának emelkedése – elsősorban a Na⁺-koncentráció - az a fiziológiás inger, ami felelős a szomjúságérzet kialakulásában ill., ami kiváltja a vízkereső magatartást.

A vér összetételének a megváltozását a hipotalamuszban, az agykamra falánál található neuronok kemoreceptorként képesek érzékelni. Ez a terület a szomjúságközpont, mely a szomjúságérzet és a vízkereső magatartás kialakításáért felelős, aktiválódásának ingere – a csökkent folyadékbevitel miatt – a vér ozmotikus koncentrációjának a megemelkedése.

Ugyanezen az idegrendszeri területen találhatók az ADH – vazopresszin – elválasztásáért felelős neuroszekréciós sejtek, melyek a vér Na⁺-koncentrációjának megnövekedésekor növelik hormon elválasztásukat. A fokozódó ADH termelés hatására nő a vízvisszaszívás mértéke a vesék gyűjtőcsatornáiban, csökken a vízleadás, aminek köszönhetően a szervezet igyekszik vízkészleteit megőrizni.

A vérkeringés – a vérnyomás és a szív működésének – szabályozásában szerepet játszó kémiai ingerek

A vérkeringés szabályozásában hormonális és idegi (vegetatív: szimpatikus, paraszimpatikus) szabályozó rendszerek vesznek részt.

A vérnyomás szabályozásában a különféle szabályozó mechanizmusok tulajdonképpen az erek szűkületét vagy tágulatát, így a vérnyomás emelését vagy csökkenését eredményezik. 

A szívműködés – frekvencia, pulzustérfogat - szabályozása lényegében a szinuszcsomó működésére gyakorolt serkentő, ill. gátló hatások révén történik.

Az idegi szabályozóközpontok az idegrendszerben számos helyen megtalálhatók. Az elsődleges központok az agytörzsi hálózatos állomány nyúltvelői szakaszában helyezkednek el, működésüket kémiai és mechanikai ingerek befolyásolják. Itt kétféle, ellentétes hatású központ van.

• A pressor központ érszűkítő hatású, növeli a vérnyomást és a szívfrekvenciát (szimpatikus hatás). 
• A depressor központ gátolja a pressor kp-ot, a gerincvelői kp-okat, továbbá közvetlenül a szívet (paraszimpatikus hatás X. agyidegen keresztül).

 A vérkeringés szabályozásában szerepet játszó kemoreceptorok

a) Perifériás:

• • helyük: szívhez közeli erek falában,
  • inger: O₂ hiány (CO₂ növekedés),
  • hatás: pressor kp. aktiválás, vérnyomás nő, szívfrekvencia nő.

b) Központi:

• A nyúltvelőben, maga a pressor központ neuronjai.
• Inger a vér CO₂ növekedése (a liquor H⁺-koncentrációjának növekedése).
• Hatás: pressor kp. aktiválás, vérnyomás nő, szívfrekvencia nő.

A táplálkozás szabályozásában szerepet játszó kemoreceptrorok

Az éhség egy motivációs állapot, a táplálék felkeresésére, a táplálék elfogyasztására irányuló belső késztetés. Kiváltásában többféle élettani tényező - pl. kémiai ingerek - játszik szerepet.

A táplálkozással kapcsolatos idegi szabályozó mechanizmusok központjai a hipotalamuszban vannak. Itt található

• az éhségközpont, amelynek aktivitása éhségérzetet kelt és ez a táplálék felvételét eredményezi, ill. ugyanitt van
• az ellentétes hatású jóllakottsági központ.

A fiziológiás éhség érzetét elsősorban az

• alacsony vércukorszint
• és olyan peptidhormonok – pl. ghrelin szöveti hormon – váltják ki, amiket a gyomor üressége esetén elsősorban a tápcsatorna fala választ el.

A jóllakottság kémiai jelzései

• a magas vércukorszint és inzulinszint, továbbá
• a zsírszövet sejtjeiben termelődő leptin szöveti hormon.

 A vér összetételének megváltozásait – vércukorszint, inzulinszint, ghrelinszint, leptinszint – a hipotalamuszban található szabályozóközpontok idegsejtjei kemoreceptorként érzékelik.




39. tétel: A látás

4.8.1.9. Látás (pdf)


40. tétel: A hallás és egyensúlyérzékelés

4.8.1.10. A hallás és egyensúlyérzékelés (pdf)


41. tétel: A pajzsmirigy szerepe

A pajzsmirigy elhelyezkedése

A pajzsmirigy a pajzsporc alatt és a légcső előtt található, két lebenyből áll.

A pajzsmirigy szerkezete

Mikroszkopikus szerkezetére jellemző, hogy működési állapotától függően különböző magasságú sejtek által határolt hólyagocskák építik fel. A hólyagok belsejét a sejtek által termelt hormonelőanyag tölti ki.

A hólyagok rendkívül gazdagon erezett lazarostos kötőszövetbe ágyazódnak. A hólyagok között a kötőszövetben kis sejtcsoportok találhatók, amelyek kalcitonint termelnek.

A pajzsmirigy egyik legfontosabb hormonja a tiroxin (T4), amely egy jódtartalmú aminosav-származék.

A T4 előállításához szükséges jódot az ivóvízből és a táplálékból vesszük fel. Ahol az ivóvíz nem tartalmaz elég jódot, a sót KI-dal egészítik ki.




A tiroxin élettani hatásai

A tiroxinnak - a növekedési hormonhoz hasonlóan - nincs kitüntetett célszerve, hatása a legtöbb szövetre érvényesül. Hatásait alapvetően 2 területen fejti ki.



1. Morfogenetikai hatás

A tiroxin elengedhetetlen a normális egyedfejlődéshez, a sejtek differenciálódásához. A legnagyobb hatást a tiroxin a csontfejlődésre és az idegrendszer fejlődésére gyakorolja. A fehérjék szintézisét serkenti, így STH-al együttesen biztosítja a fejlődést, növekedést.



2. Az anyagcserére tett hatás

Általános hatása, hogy emeli az oxidatív lebontó-anyagcsere mértékét a mitokondriumok membránja áteresztőképességének növelésével.

• Csökkenti a máj glükóz raktározását,
• emeli a vércukorszintet,
• serkenti a sejtek cukor oxidációját.

Az oxidációs folyamatok serkentése miatt emeli a testhőmérsékletet.

A tiroxin elválasztását az agyalapi mirigy elülső lebenyének TSH-ja szabályozza. A szabályozás negatív visszacsatoláson alapszik.

A tiroxin valamennyi hatásának alapja a génátírás szabályozása, egyes gének átírását megindítja és fokozza, más gének átírását gátolja.




A pajzsmirigy betegségei

A hipotireózis a pajzsmirigy csökkent működése, aminek oka általában jódhiány.

A) Felnőtteknél a hipotireózis a mixödéma nevű betegséget eredményezi. Ennek tünetei:

• alacsony alapanyagcsere,
• alacsony testhőmérséklet,
• lelassult ideg- és izomműködés.

Hipotireózisban a tiroxin negatív visszacsatolása csökken, a TSH nagy koncentrációja miatt a pajzsmirigy kötőszövetes állománya megnagyobbodik, amit golyvának (strúmának) nevezzünk (hipofunkciós golyva).

B) Amennyiben a hipotireózis az embrionális fejlődés szakaszában lép fel, a kretenizmus nevű rendellenesség alakul ki. A betegek szellemileg súlyosan károsodottak, csontrendszerük aránytalan, a nemi érettséget gyakran nem érik el.

A hipertireózis a pajzsmirigy túlműködése, betegsége a Basedow-kor.

A megnövekedett tiroxinszint miatt a tünetei:

• az alapanyagcsere szintje megnő, nő az oxigénfogyasztás,
• a testhőmérséklet emelkedik,
• a testsúly annak ellenére csökken, hogy a beteg sokat eszik,
• ideg- és izomrendszer túlműködik, emiatt jellemző a fáradékonyság, remegés, izzadás.

A fentieken túl jellegzetesen kidüllednek a szemek, és a pajzsmirigy fokozott működése miatt megnő a mirigyes állomány (hiperfunkciós golyva).

A Basedow-kor egy autoimmun betegség, mivel egy kórosan képződött immunoglobulin szerkezete a TSH-al megegyező, így a hormonhoz hasonló hatást gyakorol a pajzsmirigyre.

A pajzsmirigy állapotát ultrahanggal lehet vizsgálni, ennek során elsősorban azt figyelik meg, hogy a normálistól eltér-e a mérete, gyulladt-e, tartalmaz-e cisztát, daganatot.




42. tétel: A cukoranyagcsere szabályozása

A cukoranyagcsere szabályozásában többféle hormon játszik szerepet. A különféle hormonok többnyire a máj szénhidrátforgalmát befolyásolják.

Növekedési hormon (STH, szomatotrop hormon, GH)

Növeli a vércukorszintet.

Tiroxin

Általános hatása, hogy emeli az oxidatív lebontó-anyagcsere mértékét a mitokondriumok membránja áteresztőképességének növelésével.

• Csökkenti a máj glükóz raktározását,
• emeli a vércukorszintet,
• serkenti a sejtek cukoroxidációját.

Kortizol

A kéregállomány középső rétegében elsősorban szénhidrát-anyagcserét befolyásoló hormonok termelődnek (glükokortikoidok), melyek közül a legfontosabb a kortizol. A kortizol elválasztását az ACTH szabályozza.

A kortizol az éhezéshez történő alkalmazkodásért felel:

• emeli a vércukorszintet,
• serkenti az izomfehérjék bontását, a májba jutott aminosavak cukrokká alakítását (glükoneogenezis),
• a májba jutott tejsavból elősegíti a glükóz képződését (glükoneogenezis, Cori-kör).

Összességében az inzulin antagonistája.

Adrenalin

Az adrenalin kémiailag aminosav-származék, hatását tekintve ún. stresszhormon, nyugalomban a vérben szintje minimális, azonban megterhelés esetén a szervezet izgalmi állapotának a kialakításáért felelős.

Hatása:

• emeli a vércukorszintet,
• csökkenti a máj glükóz raktározását,
• serkenti a glikogén bontását (cAMP) fokozza a keletkezett glükóz leadását,
• a sejtekben – főleg az izomzatban - serkenti a glükóz oxidációját.

Inzulin

Az inzulin egy 51 aminosavból álló polipeptid. Az inzulin az anyagcserét anabolikus irányba tolja el, a tápanyagok, testépítő vegyületek beépülését, raktározását serkenti.

• Egyetlen hormonként csökkenti a vércukorszintet, mivel segíti a szövetek, sejtek cukor felvételét, segíti a cukor bejutását a sejtekbe, (elsősorban a máj-, zsír-, izomszövetekre hat, az idegsejtek glükóz felvételét nem befolyásolja),
• serkenti a máj glikogén szintézisét, csökkenti a glükóz leadását, gátolja a glükoneogenezist,
• növeli az izom glikogén szintézisének mértékét,
• fokozza a szövetek - főleg a zsírszövet - cukor oxidációját, serkenti az ebből meginduló zsírszintézist, ami biztosítja, hogy a feleslegben felvett szénhidrátok (csoki) zsírok formájában raktározódjanak.
• Inzulin hatására az addig a sejt belsejében, hólyagocskákban tárolt GLUT-4 transzporterek beleolvadnak a külső membránba, s megnövelik a zsírsejtek és az izomrostok glükóz felvételét.

A vércukorszint szabályozása



• Táplálkozást követően, amikor a vércukorszint megnő, a vérből felvett szénhidrátok a májban
  • vagy lebomlanak energiát szolgáltatva,
  • vagy átalakulnak zsírokká,
  • vagy átmenetileg raktározódnak glikogénként.
• Éhezéskor, vagy hosszan tartó izommunka esetén, ha a vércukorszint csökken, a raktározott glikogén lebontása útján a keletkezett glükózt a máj a vérbe juttatja.

A máj szénhidrátforgalmát egyrészt idegi, másrészt hormonális tényezők befolyásolják.

• Az inzulin - magas vércukorszint esetén - serkenti a máj glükóz felvételét, a glikogén, ill. zsírok szintézisét.
• Az glukagon hatására pedig fokozódik a máj glikogén bontása, a keletkező glükóz leadása, ami a vércukorszint emelkedését eredményezi. Továbbá fokozza a glükoneogenezist és a zsírok bontását. Összeségében hatása az inzulinéval ellentétes.

A cukorbetegség (diabetes mellitus (mézédes húgyár))

Alapvetően kétféle cukorbetegséget szokás megkülönböztetni:

• 1-es típusú cukorbetegség: a betegség oka a hasnyálmirigy Langerhans-szigeteiben az inzulintermelő béta-sejtek pusztulása. Ez a szigetsejtek elleni autoimmun-reakció következménye. Bármely életkorban kialakulhat. A betegség csak inzulinpótlással kezelhető. Gyermekkori diabetes elsődleges oka.
• 2-es típusú cukorbetegség: a csökkent inzulinérzékenység – ún. inzulinrezisztencia - következtében alakulhat ki. Az inzulinrezisztencia az a jelenség, amikor a sejtek nem érzékelik az inzulin jelenlétét, aminek hátterében az inzulinreceptorok számának csökkenése, ill. szerkezetük megváltozása áll. A betegség kezdetén még vércukoreltérés nem jelentkezik, a hasnyálmirigy fokozott inzulintermelése miatt. A betegség előrehaladtával a hasnyálmirigy inzulin-elválasztása a béta-sejtek kimerülése miatt elégtelenné válik és emiatt kialakulnak az 1-es típusú diabetes tünetei. Kialakulásának hátterében örökletes hajlam, túlsúly, inaktív fizikai életmód, egészségtelen étrend (magas cukor- és szénhidráttartalommal) áll.
• Másodlagos cukorbetegség: kialakulhat alkoholizmus vagy epeúti kövesség következtében.
• A terhességi cukorbetegség: oka, hogy a terhesség alatt a méhlepényben termelődő hormonok csökkenthetik az anyai szervezetben termelődő inzulin hatását.

A diabetesz elsődleges tünetei

• a nagy mennyiségű édes vizelet (mézédes húgyár), tehát cukorürítés,
• a vízvesztés miatt kialakuló szomjúságérzet, sok folyadék fogyasztása,
• acetonos lehelet,
• gyakori eszméletvesztés,
• testsúlycsökkenés.

A tünetek hátterében a magas vércukorszint és az ennek ellenére fennálló sejtéhezés áll (mivel a sejtek inzulin hiányában nem képesek felvenni a glükózt (éhezés terített asztalnál)).

Összefoglalva:

Az inzulin elősegíti a glükóz felvételét, lebontását, zsírokká (máj, zsírszövetek) vagy glikogénné (máj, vázizom) alakulását.

Inzulin hiányában

• magas a vércukorszint, a cukor a szövetekből vizet vonva el a vizelettel távozik, (a vizelet mennyisége megnő, mivel a szűrlet koncentrációja a benne maradó cukortól magas, így kevesebb víz tud visszaszívódni, a betegek vízfogyasztása a vízvesztés következtében megnő),
• a sejtek glükóz hiányában fokozott zsírbontásra kapcsolnak, aminek következtében számos a vér pH-ját savas irányba mozdító anyagcseretermék ún. ketontestek halmozódnak fel, mint pl. acetecetsav, aceton stb. Ennek eredménye az acidózis, ami eszméletvesztést, súlyosabb esetben kómát okoz.

Hosszútávon a cukorbetegségnek számos szövődménye lehet, aminek hátterében az áll, hogy a magas vércukorszint miatt a szervezet fehérjéihez a normálisnál sokkal több cukor kapcsolódik, ami megváltoztatja a szerkezetüket, rontja a működésüket.

Ezért jellemző:

• a fertőzésekkel szembeni csökkent ellenállóképesség,
• elhúzódó sebgyógyulás, sportsérülések valószínűsége megnő,
• érelmeszesedés kockázatának növekedése várható.
• A betegek látása romlik, a retinán vérömlenyek alakulnak ki.
• A vese kisereinek károsodása, mely fehérjevizelést, magas vérnyomást, végül veseelégtelenséget eredményezhet.
• Érzéskiesések, fájdalom, vegetatív működési zavarok alakulnak ki. A vegetatív zavarok közé tartozik az impotencia, hasmenés vagy székrekedés, fokozott izzadás, szapora szívverés.

Az 1-es típusú cukorbetegség mai tudásunk szerint nem előzhető meg, mivel kialakulásában örökletes tényezők döntőek.

A 2-es típusú cukorbetegség kialakulásában örökletes és életmódbeli tényezők is szerepet játszanak.

Életmódbeli tényezők:

• elhízás,
• sok cukor fogyasztása,
• mozgásszegény életmód,
• stressz,
• alkoholizmus.

Kezelés

Az 1-es típusú diabetes kezelése diétával és az inzulin bőr alatti zsírszövetbe juttatásával történik a végtagok, ill. a hasfal területén. Az inzulint be kell fecskendezni, szájon át jelenleg nem adható, mert peptid lévén a gyomorban kicsapódik, ill. lebomlik.

A 2-es típusú cukorbetegségben a betegség kezdetén ajánlott az életmód változtatás, szénhidrátszegény diétával, testsúlycsökkentéssel, sporttal. Ha ez nem elégséges gyógyszerek segítségével, amelyek csökkentik a vércukorszintet, növelik az inzulin hatását, fokozzák a sejtek inzulinérzékenységét. Ha a béta sejtek kimerültek, az inzulint teljesen pótolni kell.




43. tétel: A kalciumanyagcsere szabályozása

A kalciumháztartás szabályozása

A kalciumion az egyik legjelentősebb szervetlen ion a szervezetünkben, mivel

• a csontok szervetlen alapállományának egyik alkotója (Ca₅(PO₄)₃ X, X=OH^-, F^-),
• elengedhetetlen az izomműködésben,
• nélkülözhetetlen a véralvadásban,
• lehetővé teszi egyes enzimek működését,
• fontos az idesejtek aktivitásában, az ingerküszöböt emeli, fokozza az izom-ideg ingerlékenységet, hiánya izomgörcsökhöz vezet,
• szerepet játszik a szívizom ingerlékenységében,
• idegsejtekben citoplazmatikus koncentrációjának emelkedése fokozza a szinaptikus hólyagok exocitózisát,
• másodlagos hírvivő.

A szervezetünk optimális kalcium ellátásában többféle szervünk is közreműködik:

• a csontrendszer leadással és felvétellel egyaránt,
• a vesék szükség esetén visszaszívással,
• a bélcsatorna a táplálék Ca²⁺-tartalmának felszívásával D-vitamin jelenlétében.

A fenti szervek működésének összehangolását, a vér megfelelő kalciumszintjének kialakítását 3 hormon végzi,

• a kalcitonin, amely a pajzsmirigy kötőszövetében,
• a parathormon, amely a mellékpajzsmirigyben termelődik,
• kalcitriol, a D-vitamin aktív alakja, mely inaktív alakjából a vesében képződik.

E hormonok termelődésének mértékét a vér Ca²⁺-szintje határozza meg.




Mellékpajzsmirigyek

A pajzsmirigy csúcsán, annak állományába ágyazódnak be, számuk általában 4. A mellékpajzsmirigy a parathormont termeli, amely a vér Ca²⁺-szintjét emeli.

A parathormon:

• a csontok Ca²⁺ leadását serkenti (fokozza a csontfaló sejtek aktivitását),
• a vesében a Ca²⁺ kiválasztását csökkenti, visszaszívódását serkenti,
• a bélcsőben a Ca²⁺ felszívódását serkenti, melyhez a D-vitamin nélkülözhetetlen.

A kalcitriol a D-vitamin aktív alakja. A kalcitriol a bélben növeli a kalcium-, valamint a foszfátfelszívódást, továbbá fokozza a csontok Ca²⁺ felvételét.

• A mellékpajzsmirigyek eltávolítása azonnal a vér Ca²⁺-tartalmának 30-40%-os csökkenéséhez vezet, ami súlyos izomgörcsöket, súlyosabb esetben fulladást eredményez,
• azonban a parathormon túltermelődése csontritkulást, csonttörékenységet okoz.

A pajzsmirigyben termelődő kalcitonin a vér Ca²⁺-szintjét csökkenti. Hatása nagyjából a parathormonéval ellentétes, főleg a csontrendszerre hat (fokozza a csontépítő sejtek működését).

Végül meg kell említenünk a nemi hormonok, az ösztrogén és a tesztoszteron a csontok összetételére gyakorolt hatását. Az ösztrogének csontvédő hatásúak, gátolják a fokozott csontbontást, segítik az építést. Szabályozzák a kalcium útját a tápláléktól a véren keresztül a csontokig és visszafelé, a csontokból a vérbe. Szabályozzák a kalcium kiürülését a veséken át. Az ösztrogén csontmegőrző hatásának pontos mechanizmusa nem tisztázott. Valószínűleg közvetlenül és közvetetten is szabályozza a csontanyagcserét, többek között úgy, hogy csökkenti a parathormon hatását, ugyanakkor növeli a kalcitonin aktivitását.




44. tétel: A gerincvelő működése

• A gerincvelő az idegrendszer ősi része, a csigolyaívek alkotta gerinccsatornában helyezkedik el.
• Kisujjnyi vastagságú, fehér, hengeres szerv, agyhártyák borítják.
• Nyaki, háti, ágyéki, keresztcsonti szakaszokra osztjuk.
• 0,5 m hosszú, az öreglyuktól kezdődően az első ágyékcsigolya magasságáig húzódik, mivel hossznövekedése nem tart lépést a gerinc növekedésével (lásd kép).
• Ettől lefelé a gerinccsatornát már csak a gerincvelőből ki- és belépő idegrostok kötegei – gerincvelői gyökerek - töltik ki (lófarok).
• A felső, ill. az alsó végtagot ellátó idegek kilépési helyei:
  • a nyaki szakaszból kilépő karfonat,
  • az ágyéki-keresztcsonti szakaszt elhagyó lábfonat.



A gerincvelő keresztmetszete

Kétféle részt különböztetünk meg.

• Kívül fehérállomány,
• belül szürkeállomány.

Szürkeállomány

• Pillangó alakú.
• Neuronok sejttestei alkotják.
• Közepén van a központi csatorna.

Részei:

• Hátsó szarv: interneuronok.
• Oldalsó szarv: központi vegetatív interneuronok.
• Mellső szarv: szomatikus mozgatóneuronok.

Fehérállomány

• Pályák alkotják.
• Elülső köteg: leszálló – mozgató - pályák.
• Hátulsó köteg: felszálló – érző - pályák.
• Oldalsó köteg: vegyesen.

A gerincvelő szelvényezettségét a belőle kilépő, ill. belépő idegrostok, az ún. gerincvelői gyökerek okozzák.

 

Mellső gyökér: idegrostjai a mellső szarvi mozgatóneuronokból és az oldalsó szarvi központi vegetatív neuronokból erednek, így kizárólag mozgatórostokattartalmaznak.

Hátsó gyökér: külső részén egy duzzanatot, az ún. csigolyaközti dúcot találjuk, benne pszeudounipoláris érzőidegsejteket, melyek centrális nyúlványai hozzák létre a hátsó gyökeret. Így a hátsó gyökérben kizárólag érzőrostok – szomatikus és vegetatív - futnak a receptorok felől a központok felé.

A két gyökér a gerinccsatornából való kilépés előtt gerincvelői ideggé egyesül, amely már kevert, érző- és mozgatórostokat egyaránt tartalmaz (31 pár). A gerincvelői idegek szelvényezetten hagyják el a gerincvelőt, s rostjaik szelvényesen hálózzák be a testet.

A szelvényezettség a dermatómák kialakulásában is megnyilvánul. A dermatóma a bőr, egy adott gerincvelői ideggel beidegzett területe. A neurológiában a gerinckárosodás területének a megállapítására szolgál. A dermatómák ismerete a gerincbe adott érzéstelenítés esetén is kiemelt fontosságú, hiszen az orvos a dermatóma-térkép alapján dönti el, melyik ideggyököt kell blokkolni a műtéti terület érzéstelenítéséhez.

A gerincvelő működése

A gerincvelő feladata kettős:

• Közvetíti az agy utasításait a periféria felé és vissza, felszálló érzőpályákat és leszálló mozgatópályákat tartalmaz.
• Reflexközpont, önálló működése van.

A gerincvelő működése és felépítése az evolúció során alig változott, csupán egyre többet vesztett önálló működéséből.

A gerincvelői reflexek típusai

Szomatikus: a végrehajtószerv valamilyen vázizom (ugyanakkor nem akaratlagos).

A receptor helye szerint:

• Izomeredetű.
• Bőreredetű.

Vegetatív: a végrehajtóegység zsigerekben található simaizom, ill. mirigyszövet.

• Szimpatikus
• Paraszimpatikus

Izomeredetű szomatikus reflex: feszítő reflex vagy nyújtási reflex (monoszinaptikus)

Ilyen a térd-, ill. a könyökreflex. Amennyiben reflexkalapáccsal a combfeszítő izom térdkalács alatti inára ütést mérünk, a lábszár kilendül. Az ütés következtében – mivel az inak nem nyújthatók - a combfeszítő izom megnyúlik, aminek hatására - a reflexkörnek köszönhetően - az izom aktív összehúzódással válaszol. A reflex vizsgálata tájékoztatást nyújt a gerincvelő állapotáról.

A receptor az izomorsó,

• amely a combfeszítő izomban található,
• az izomrostokra csavarodott idegvégződés,
• mechanoreceptor, mivel adekvát ingere az izom megnyúlása (inakban az ínorsó van).

A reflexív lefutása

A bevezetőszárt az érzőidegsejt centrális nyúlványa képezi, mely belépve a gerincvelőbe 3 felé ágazik:

1. felszállópályán a hátsó kötegben az agyvelőbe tart, ill.

2. az azonos szelvényben elhelyezkedő mellső szarvi mozgatóneuronhoz kapcsolódik, melynek rostjai az elülső gyökéren keresztül érik el ugyanazt az izmot (combfeszítő izmot), kiváltva annak összehúzódását (a láb kilendül),

3. továbbá az alatta lévő gerincvelői szelvényben található hátsó szarvi gátló interneuronnal képez szinapszist, amely a hajlítóizom beidegzését végző mozgatóneuront gátolva, a hajlítóizom elernyedését váltja ki (elkerülendő az izomszakadást).

A nyújtási reflex feladata:

• Védi az izmot a túlzott passzív megnyúlástól, így az izomszakadástól, hiszen nyújtásra az izom összehúzódással reagál.
• Jelentős a testtartásban, azaz az antigravitációs izmok optimális feszítettségi állapotának beállításában, ezáltal testtartási reflexek alapját képezi.
• Alapvető az izomtónus fenntartásában (izomtónus: az izmok állandó kismértékű feszülése, a testtartásban alapvető a jelentősége).



Bőreredetű szomatikus reflex, azonos oldali hajlító-keresztezett feszítő reflex

A reflex feladata a végtagok elhajlítása a fájdalmas ingerektől, a veszélyforrástól. Védekező reflex.

A reflexív lefutása

• A fájdalomérző receptorok a bőrben vannak,
• a hátsó gyökérben levő csigolyaközti dúcban található az érzőidegsejt sejtestje (1),
• a gerincvelő hátsó szarvában ülő interneuronok kapcsolják össze az érző- és a mozgatóidegsejteket (2, 4),
• mellső szarvi, azonos oldali mozgatóneuronok működése kiváltja a hajlítóizmok összehúzódását, a veszélyeztetett végtag elhajlítását a veszélyforrástól (3),
• ugyanakkor gátló neuronoknak köszönhetően ugyanezen a végtagon a feszítőizmok elernyednek.
• Ezzel egyidejűleg, átkereszteződve az ellenkező oldali végtagon a mozgatóneuronok ingerülete a feszítőizmok összehúzódását eredményezik, ami lehetővé teszi az egyensúlyi helyzet megtartását (5).
• Az érzőidegsejt egyik elágazása egy felszállópályán az agyba küldi az érzőinformációt.

A reflexív működésének az eredménye a veszélyeztetett végtag hajlítóizmainak összehúzódása mellett, a másik oldali végtag feszítőizmainak összehúzódása.  

A reflex feladata:

• védelem a károsító (fájdalmas) ingerek ellen,
• fontos testtartási reflexek alapja.



A vegetatív reflexek

Fontos különbség a szomatikus reflexhez képest, hogy a mozgatóneuron nem a gerincvelőben található, hanem a testben elhelyezkedő perifériális vegetatív dúcokban.

A reflexműködés a zsigerekben található simaizmokra, mirigyekre hat.

A reflexív lefutása:

• A receptorok a zsigerekben – pl. bélfalban – találhatók,
• A hátsó gyökér csigolyaközti dúcában van az érzőneuron,
• a hátsó szarvban az interneuron,
• az oldalsó szarvban van a központi vegetatív neuron, melynek axonja
• elülső gyökéren keresztül lép ki, majd
• a perifériális vegetatív dúcban levő mozgatóneuronnal képez szinapszist,
• aminek a nyúlványa a végrehajtó belső szervre - mirigyek, erek, bél, bőr, nemi szervek simaizmaira - hat.

A gerincvelő vegetatív működései (reflexei):

• lokális hideghatás esetén a bőr ereinek reflexes szabályozása,
• vizelet- és székletürítés szabályozása,
• szexuális reflexek, erekció, ejakuláció,
• béltartalom nyomásának hatására a bélmozgások szabályozása.



45. tétel: Szinapszis és membránpotenciálok

Membránpotenciál

Minden élő sejtre jellemző, hogy a sejthártya két oldalán a különböző töltéssel rendelkező ionok eloszlása eltérő, aminek köszönhetően a sejten belüli tér (ICF) és a sejten kívüli tér (ECF) között potenciálkülönbség alakul ki, azaz feszültség mérhető.

Ezt a feszültséget – ami szinte minden élő sejtre jellemző - membránpotenciálnak nevezzük, értéke 20 és 100 mV közé esik. 

A feszültséget a sejt belsejébe és a sejten kívüli térbe helyezett mikroelektródák között mérhetjük mV-ban.

Az idegsejtek nyugalmi állapotában (hatásoktól mentesen) a nyugalmi potenciál mérhető, melynek értéke átlagosan –70 mV (-50 és -90 mV között).

Az ICF-ban található elektród negatív az ECF-ban lévő elektródhoz képest, ezért a membránpotenciál értékét negatív előjellel vesszük (megállapodás alapján).

A sejten belüli tér jellemzői:

• nem diffundáló, nagy méretű anionokat tartalmaz, pl. fehérjéket, RNS-eket,
• magas a K⁺-koncentráció,
• alacsony a Na⁺-koncentráció,
• alacsony a Cl^--koncentráció.

A sejten kívüli tér jellemzői:

• magas a Na⁺-koncentráció,
• alacsony a K⁺-koncentráció,
• magas a Cl^--koncentráció.
• Magas Ca²⁺-koncentráció, melynek főleg a szívizomban van jelentősége.

A nyugalmi potenciál értéke az ingerlékeny sejtekben megváltozhat, ez különösen fontos idegsejtek és izomsejtek, érzékhámsejtek esetén.

• Hipopolarizáció esetén a membránpotenciál értéke csökken (pl. –50 mV), pl. Na⁺-beáramlás miatt a serkentő szinapszisokban.
• Depolarizációkor a membrán eredeti polarizációja megszűnik.
• Hiperpolarizáció során a gátló szinapszisokban membránpotenciál értéke megnő, a potenciálváltozást a K⁺-kiáramlása, ill. a Cl^--beáramlása okozza (-100 mV).

A membránpotenciált az egyenlőtlen ioneloszlás hozza létre. Megváltozását az ionáramok megváltozása okozza. Mindkét folyamatot a membránban elhelyezkedő ioncsatornák és ionpumpák eredményezik.

Na⁺-K⁺ pumpa  (ATP-áz, azaz ATP bontó enzim)

ATP-áz enzim, - amely minden állati sejtben megtalálható - aktív transzporttal 1 ATP hidrolízise mellett 3 Na⁺-t juttat ki és 2 K⁺-t visz be a sejtbe.

• Eltávolítja a sejt belsejéből az enzimműködést gátló Na⁺-t.
• Szabályozza a sejt ozmotikus nyomását (ellensúlyozza a sejtből kijutni nem tudó fehérje anionok ozmotikus szívóerejét, 3:2 ioncsere-aránnyal eléri, hogy a sejt belsejében kevesebb ozmotikusan aktív részecske legyen), ezáltal biztosítja a sejt optimális alakját.
• A pumpa blokkolásakor a sejt vizet vesz fel, duzzadni kezd.

Nyugalomban a sejtek Na⁺ és K⁺ készletei állandóak (pl. nem fogynak el a Na⁺-ionok), mivel a sejthártyában található ún. szivárgási csatornákon keresztül a sejt folyamatosan K⁺-t veszít és Na⁺-t vesz fel diffúzióval (a Na⁺ diffúziója kismértékű). 




Ioncsatornák

Többféle passzív transzportot lebonyolító ioncsatorna létezik:

• kismértékben állandóan nyitva lévő, ún. szivárgási csatornák,
• ligandkötődésre nyíló, adott feszültségértéknél áteresztő csatornák (lásd később),
• mechanikai ingerre nyíló csatornák (mechanoszenzitív ioncsatornák), melyek nyitási ingere a sejthártya deformálódása (mechanoreceptorokon).
• Az egyes ionoknak külön csatornája van, ismertek Na⁺-, K⁺-, Cl^-- csatornák, melyek zárhatók és nyithatók.

A nyugalmi potenciál megváltozhat:

• Endogén módon a sejtek anyagcseréjének változása okán. Ilyenkor külső inger hiányában is megváltozik az ionáramok erőssége. Ezek az oszcilláló (periódikusan változó) membránpotenciálú sejtek automatikus működésűek, endogén ritmusúak, pl.: szívizomsejtek (szinuszcsomó), egyes idegsejtek, simaizomsejtek. Ezeknek a sejteknek a működése az alapja a biológiai időmérésnek, a biológiai órák működésének, az élettani ciklusok – alvás-ébrenléti ciklus, női nemi ciklus, szívciklus (pl. a szív nyugalomban egy perc alatt 72-szer húzódik össze) stb. szabályozásának.
• A nyugalmi potenciál megváltozhat külső inger hatására is.

Inger: külső, belső környezeti hatások, amelyek megváltoztatják egyes sejtek működését, anyagcseréjét, membránpotenciálját.

Ingerület: inger hatására bekövetkező anyagcsere-változás (membránpotenciál-változás).

Ingerküszöb: az a membránpotenciál-érték, amely kiváltja az akciós potenciált.

A különböző környezeti és pszichológiai hatások módosíthatják az ingerküszöböt.

• Küzdelem esetén endogén opiátok termelődnek, melyek ingerküszöbemelő hatásuk révén csökkentik a fájdalomérzékenységet a sérülések iránt.
• Ha pl. alacsony a testfolyadékok – vér - kalciumszintje, csökken az izomrostok membránjának ingerküszöbe, s így fokozódik az ideg-izom ingerlékenység, ami miatt a vázizmok görcsösen összehúzódnak.

Receptor: olyan sejt vagy idegvégződés, mely különféle ingereket képes felfogni azáltal, hogy a környezeti hatások ingerületi folyamatokat, potenciálváltozást eredményeznek működésében.

Adekvát inger az az inger, mellyel szemben a receptornak legkisebb az ingerküszöbe, ennek megfelelően megkülönböztetünk mechano-, foto-, termo-, kemoreceptorokat.




Akciós potenciál

Idegsejtek, izomrostok, izomsejtek, érzékhámsejtek inger hatására ingerületi állapotba kerülhetnek, azaz képesek a nyugalmi potenciáljuk gyors megváltoztatására és helyreállítására. A folyamat néhány ms alatt lejátszódik.

A nyugalmi potenciált (1) követő szakaszok:

• Hipopolarizáció (2)

Az akciós potenciál szakaszai:

• Depolarizáció (3) (Na⁺- vagy/és Ca²⁺-beáramlás)
• Csúcspotenciál
• Repolarizáció (4) (K⁺-kiáramlás)

Utópotenciál:

• Hiperpolarizáció (5) (K⁺-kiáramlás)

A folyamatokat leíró görbe az oszcilloszkóp képernyőjén tüske alakú.

• Y tengely: membránpotenciál értéke mV-ban.
• X tengely: idő ms-ban mérve.

Az akciós potenciál lezajlása

• Inger: a serkentő neurotranszmitter – ligand - megkötődik a fogadósejt receptorain.
• A receptorok ún. ligand-függő Na⁺-csatornák - melyek a sejttesten és a dendriteken találhatók meg - a kötődés hatására megnyílnak.
• Az ECF felől Na⁺-ok passzív transzporttal áramolnak be a sejtbe.
• A fogadó sejt membránjának (nyugalmi) potenciálja (a szinapszis körül) csökkenni kezd, a membrán hipopolarizálódik, ami a pozitív töltésű nátriumionok és/vagy kalciumion fokozódó beáramlásával áll kapcsolatban.
• Ekkor a sejttesten vagy a dendriten helyi/lokális potenciálváltozás alakul ki, melynek értéke/amplitúdója arányos az inger erősségével (a felszabaduló átvivőanyag mennyiségével).
• Amennyiben a helyi potenciál nagysága nem éri el az ingerküszöböt, a membránpotenciál mértéke újra növekszik, visszaáll a nyugalmi potenciál, mert helyreáll az eredeti ioneloszlás.
• Ugyanakkor a sejttesten egyidejűleg több helyi potenciál alakulhat ki, azok hatása az axoneredésénél (axondombnál) összegződhet (térbeli szummáció).
• Ha a helyi potenciálváltozások eredője eléri az ingerküszöb értékét, az axoneredésen ún. feszültség függő Na⁺-csatornák tömegesen nyílnak meg és az axonon (tovaterjedő) akciós potenciálhullám (sorozat) alakul ki (a folyamat pozitív visszacsatolás).
• A membrán depolarizálódik, a passzív transzporttal beömlő + töltésű Na⁺-ok átmenetileg + töltésűvé változtatják a membrán belső felszínét (+30 mV értékű csúcspotenciál).
• Ezt követően az axonon feszültségfüggő K⁺-csatornák nyílnak meg, K⁺-ionok tömegesen ömlenek diffúzióval az ECF felé, így a membrán repolarizálódik (negatív visszacsatolás).
• Mivel nagy mennyiségű + ion (K⁺) hagyja el a sejtet, ill. kis mennyiségű Cl^- is beáramlik a sejtbe, a membrán hiperpolarizálódik.
• A nyugalmi potenciálnak megfelelő ioneloszlást és az ennek megfelelő potenciálértéket a Na⁺-K⁺ pumpa állítja helyre.
• A folyamat rendkívül gyors, kb. 3-4 ms múlva a nyugalmi potenciál az adott membrán szakaszon helyreáll.



A posztszinapszison kialakuló helyi potenciálváltozás arányos az ürült neurotranszmitterek mennyiségével, így

• gyenge ingerek esetén olyan kevés átvivőanyag található meg a szipaptikus résben, hogy a posztszinapszisban a potenciálváltozás nem éri el az ingerküszöböt és csak lokális potenciál marad.
• Erősebb ingerek olyan nagy mennyiségű neurotranszmitter ürülését eredményezik, hogy a posztszinapszison rövid idő alatt sűrű akciós potenciálok jönnek létre.

A jelenség hátterében az áll, hogy a sejttesten és a dendriteken ligandfüggő, míg az axoneredésen és az axonon feszültségfüggő ioncsatornák találhatók.

Az inger erősségét az idegsejt a csúcspotenciálok sorozatának szaporaságában/frekvenciájában kódolja, erősebb ingerek nagyobb frekvenciájú akciós potenciálokat eredményeznek.

A preszinapszisból ürülő átvivőanyagok mennyisége arányos a preszinapszis membránján terjedő akciós potenciálok frekvenciájával.

Tehát, csúcspotenciál(ok) akkor alakulhat(nak) ki az axoneredésen, ha a helyi potenciálok eredője – térben ill. időben összegződve - az axondombon meghalad egy küszöbértéket, az ingerküszöböt.    

A serkentő szinapszisok ún. lassú Na⁺-csatornákat nyitnak meg, amelyek helyi hipopolarizációt okoznak, ezek egyenként sosem érik el az ingerküszöböt, azonban hatásuk összegződhet és kiválthatnak akciós potenciált (gyors, feszültségfüggő csatornák megnyitásával az axondombon).

A gátló szinapszisok Cl^--csatornák, ill. K⁺-csatornák megnyitása révén hiperpolarizálják a membránt.

Minden vagy semmi törvénye

Amennyiben egy inger erőssége eléri az ingerküszöb értékét, a kialakuló akciós potenciál értéke maximális, amplitúdója tovább nem fokozható (minden). Az erősebb ingerek nem az akciós potenciál amplitúdóját, hanem a sűrűségét, frekvenciáját növelik (frekvenciakód).

Azonban, ha a helyi potenciálok nagysága nem éri el az ingerküszöb értéket, nem alakul ki akciós potenciál (semmi).

Két fő jeltípust különböztetünk meg: analóg és digitális jelet.

• A digitális jelek meghatározott értékekből álló jellemzőkkel bírnak (0 vagy 1),
• az analóg jelek az időben folytonosan változó értéket vehetnek fel.
• A helyi potenciálok analóg,
• az akciós potenciálok digitális jelként értelmezhetők.

A helyi potenciálok mértéke a belépő Na⁺ mennyiségétől függ, azaz mennyi ligandfüggő  Na⁺-csatorna nyílik meg a szinapszisokban, amit viszont a felszabaduló neurotranszmitterek mennyisége határoz meg (analóg jel).

Az akciós potenciál lezajlásában az axonon feszültségfüggő csatornák vesznek rész, melyek ionáteresztőképességét már a sejt elektrokémiai tulajdonságai (kémiai és elektromos potenciál) határozzák meg, az áramló ionok koncentrációviszonyai egy adott értékig változtathatók, ami adott mértékben határozza meg a membránpotenciál nagyságát (digitális jel).

Ingerületvezetés

Az ingerület – potenciálváltozás – a sejttesten keletkezési helyétől minden irányba szétterjed a membránon, ugyanakkor az axonon visszafelé nem terjedhet. Sebessége néhány cm/s - 120 m/s-ig változhat.

A depolarizáció hatására a membrán síkjában is elmozdulnak az ionok.

• A bejutó Na⁺-ok a még nyugalomban levő negatív töltésű helyek felé áramolnak a sejt belsejében,
• míg a sejt felszínén fordítva, a + ionok a depolarizált (negatívabb) helyek felé áramolnak.

Így az ingerelt hely repolarizálódik, a környező területek hipopolarizálódnak, amely elegendő az ingerküszöb eléréséhez, így ott is megnyílnak a feszültségfüggő csatornák, kialakul az akciós potenciál (köráram-teória). 

Az idegrostok esetén a depolarizáció csak a gliasejtek közötti ún. befűződésekben jöhet létre, így az ingerület az idegroston ugrálva terjed, ami sokkal gyorsabb ingerületvezetés tesz lehetővé.

Gerinctelenekben nincs velőshüvely borítás, az akciós potenciál pontról pontra lassabban terjed, ezért ott az axon vastagságának növelésével fokozzák a vezetés sebességét. Ilyen pl. az alaposan tanulmányozott óriásaxon a tintahalakban. Tehát minél nagyobb az idegrost átmérője, annál gyorsabb a vezetés, mivel az axon vastagságának növekedésével nő annak felülete, ill. a felületen található ioncsatornák mennyisége, ill. minél nagyobb az axon átmérője, annál kisebb a sejten belüli vezető közeg ellenállása.




A szinapszis

Szinapszisoknak nevezzük az idegsejtek kapcsolódásait más idegsejtekkel, izom-, ill. mirigysejtekkel, a neuro-kommunikáció helyei. 

Ismertek kémiai és elektromos szinapszisok.

Elektromos szinapszis (rés kapcsolat)

A kapcsolódó sejtek membránja között fehérjék alkotta csatornákon keresztül valósul meg az ingerületátadás egyik sejtről a másikra. Jellemzői:

• kis méretű a szinaptikus rés (2 nm),
• a csatornák nyithatók és zárhatók,
• az ingerületet többnyire ionok közvetítik,
• de átjuthatnak ATP, cAMP,
• a transzport – ingerületátadás - kétirányú,
• az ingerületvezetés gyorsabb.

Leggyakoribb előfordulási helyek:

• agy, retina,
• simaizomsejtek között (ábra),
• gerinctelenekben.



A kémiai szinapszis

• Ingerületátvivő anyagok, neurotranszmitterek (ligand) közvetítik az ingerületet egyik sejtről a másikra.
• Pre- és posztszinaptikus membrán módosulatok alkotják.
• A kettő között szinaptikus rés (30-50 nm) található.
• Neurotranszmitterek szinaptikus hólyagokban tárolódnak a preszinapszisban, exocitózissal ürülnek.
• Az átvitel egyirányú, mivel a szinaptikus hólyagok csak a szinapszis előtti sejtvégződésben keletkeznek.
• Vannak serkentő és gátló szinapszisok, az átvivőanyag típusától és a receptorfehérje fajtájától függően.
• Pl. az acetilkolin a vázizmokon és szívizmon eltérő receptortípusokhoz kötődik,
  • a vázizmokon Na⁺ csatornát nyit meg, tehát serkent,
  • de a szívben K⁺ csatornát nyit meg, tehát gátol.
• Preszinapszis többnyire axonvég.
• Posztszinapszis többnyire sejttest, dendritek.
• A preszinaptikus idegsejt aktivitásakor – ingerületi állapotakor – a szinaptikus hólyagok tartalma Ca²⁺-beáramlás miatt exocitózissal a szinaptikus résbe ürül.
• Mennyiségük a preszinaptikus sejt akciós potenciáljának frekvenciájával arányos.
• A szinaptikus résben az ingerületátvivő anyag diffúzióval jut el a posztszinaptikus membránig, ott megkötődik specifikus fehérje receptorokon.
• A receptorok ioncsatornák, amelyek különféle ionok,
  • a gátló szinapszisokban Cl^- be-, ill. K⁺-kiáramlását,
  • a serkentő szinapszisokban Na⁺ vagy/és Ca²⁺ -beáramlását teszik lehetővé a sejtbe.
• A beáramló ionok megváltoztatják a sejthártya töltésviszonyait (membránpotenciálját), egyúttal a sejt aktivitását.
  • A serkentő szinapszisok csökkentik (-50 mV-ra),
  • a gátló szinapszisok, melyek főleg az axoneredésénél – axondombon – vannak, növelik a membránpotenciált (-100 mV-ra).

Egy idegsejt

• axonja elágazhat és több másik neuron aktivitását befolyásolhatja,
• ugyanakkor egy neuronhoz több különböző helyről érkezhet információ.

Az idegsejteket egyszerre többféle, egymással ellenkező hatás – serkentő és gátló – érheti. A helyi potenciálok összegződnek, eredőjük határozza meg a fogadó sejt membránpotenciál értékét.




Az idegsejteket egyszerre többféle, egymással ellenkező hatás – serkentő és gátló – érheti. A helyi potenciálok összegződnek, eredőjük határozza meg a fogadó sejt membránpotenciál értékét.

 Neurotranszmitterek lehetnek aminosavak, aminosav származékok, peptidek:

• acetilkolin: az ideg-izom szinapszisok átvivőanyaga, tanulásban, emlékezésben fontos,
• dopamin: mozgatópályák, jutalmazási – örömérzetet kiváltó - központok transzmittere,
• szerotonin: alvást, hangulatot, fájdalomérzetet szabályozó központokban termelődik,
• endorfinok: csökkentik a fájdalomérzetet, boldogságérzetet okoznak, fokozzák a dopamin felszabadulását,
• adrenalin, noradrenalin: pl. szimpatikus aktiváló rendszerek átvivőanyaga,
• gamma-amino-vajsav (GABA), gátló átvivőanyag (Cl^--csatornákat nyit).

Egy neuron csak egyféle neurotranszmittert képes termelni (Dale-elv).

A kiürült átvivőanyagok hatásukat rövid ideig fejtik ki, mivel

• részben enzimek bontják le őket (c),
• részben kimosódnak (b), ill.
• visszakerülnek aktív transzporttal, ill. endocitózissal a preszinapszisba (a).

A drog általában olyan hatóanyag, ami megváltoztatja a szervezet működését.

A tudatmódosító vagy pszichoaktív szerek azok a természetes vagy mesterséges drogok, amelyek a központi idegrendszer működését változtatják meg (lásd részletesen még 4.8.2. fejezet).

A drogok ill. egyes mérgek befolyásolják – serkentik vagy gátolják - a szinapszisok működését.

Hatásukat kifejthetik

1. a jelátvivő anyag

• felszabadulásának fokozása (serkentők, pl. amfetamin), ill. gátlása (lassító drogok, pl. opiátok),
• visszavételének gátlása (serkentők, pl. kokain),
• lebontását végző enzimek hatásának módosítása útján.

Tehát a gyorsító – serkentő - drogok

• gátolják az átvivőanyagok visszavételét (kokain a dopaminét),
• lebomlását,
• serkentik az ürülésüket (amfetamin). Az extasy pl. növeli a szerotonin, dopamin és a noradrenalin felszabadulását.

A lassító – depresszáns - drogok, nyugtatók

• gátolják a transzmitterek ürülését (opiátok: morfin és társai),
• vagy GABA-receptorokat serkentenek, melyek Cl^--ioncsatornák, hiperpolarizációt okoznak (nyugtatók pl. benzodiazepinek (pl. xanax), a barbiturátok, ill. az alkohol).

2. Receptormódosítás - a receptorokra ható agonista-antagonista hatás változása - révén.

Agonistának nevezzük azokat a hatóanyagokat, ún. ligandumokat, amelyek receptorokhoz képesek kötődni aktiválva működésüket. Ezek lehetnek

• természetes hormonok, neurotranszmitterek,
• de lehetnek kívülről a szervezetbe juttatott vegyületek, mérgek, drogok.

Tehát a drogok egyes fajtái is az idegsejtek receptoraihoz kötődve fejtik ki a hatásukat.

• A gátló morfin K⁺-csatornák nyitása révén hiperpolarizációt eredményez.
• A THC (tetrahydrocannabinol) a kannabinoid-receptorokat aktiválja (CB1-receptorok), amelyek szerepet játszanak a hangulat, a fájdalomérzet, az étvágy és más funkciók szabályozásában.
• A nikotin serkentő hatását úgy éri el, hogy a központi idegrendszerben az idegsejtek acetilkolin receptoraihoz kötődik, aktiválva a működésüket (hatására a vérnyomás, szívfrekvencia nő, az idegsejtek fokozzák dopamin leadásukat, ami örömérzet és így a függőség kialakulásában játszik szerepet).

Antagonisták azok a vegyületek, amelyek valamilyen módon gátolják az agonisták hatását. A receptorokhoz kötődve inaktiválhatják azokat, ezáltal gátló hatást válthatnak ki.

A rendszeres droghasználat során függőség – addikció - alakul ki, azaz a szer csökkent bevitele vagy abszolút hiánya megvonásos tünetekkel jár, mivel a negatív visszacsatolás miatt a droghoz hasonló hatású, ugyanahhoz a receptorhoz kötődő, a központi idegrendszerben termelődő természetes transzmitterek termelődése csökken.

További következménye a különféle idegrendszerre ható anyagok – drogok - folyamatos alkalmazásának a tolerancia kialakulása, melynek során a szer tartós használata miatt annak hatása egyre csökken, s az anyag ugyan azt a hatást csak egyre nagyobb dózisban képes kifejteni. A tolerancia hátterében egyrészt a drogot lebontó enzimek aktivitásának növekedése, másrészt a receptorok számának a csökkenése áll.




46. tétel: A vegetatív idegrendszer

Vegetatív érző- és mozgatórendszerek

Az idegrendszer funkcionálisan (a beidegzett területek alapján) felosztható

• szomatikus idegrendszerre, amely többnyire akaratlagos és vázizmokkal összefüggő, ill.
• vegetatív (autonóm) idegrendszerre, amely többnyire akaratunktól független, simaizmokkal, mirigyekkel, szívizommal kapcsolatos.

A vegetatív idegrendszer az idegrendszer azon működő része, amely az akaratunktól független szabályozza (autonóm módon), összehangolja a belső szervek működését. Szerepe az állandóan változó körülmények között a szervezet homeosztázisának fenntartása. A belső szervek reflexműködésén alapuló irányító rendszer (vegetatív reflexek).

Feladatai:

• Vérkeringési rendszer: szív, erek, vérnyomás szabályozása.
• Légzőműködések irányítása.
• Táplálkozással, emésztéssel kapcsolatos működések összehangolása.
• Kiválasztás, húgyhólyag működésének irányítása.
• Só- és vízháztartás szabályozása (ADH).
• Hőszabályozás lebonyolítása.
• Szexuális reflexek működtetése.
• Szem belső izmainak mozgatása (pupillareflex, akkomodáció).
• Hormonális rendszer egy része – mellékvesevelő, közvetlenül agyalapi mirigy és azon keresztül egyéb mirigyek, - működésének szabályozása.

A vegetatív idegrendszer mind anatómiai, mind funkcionális értelemben két részre tagolható, szimpatikus és paraszimpatikus részekre. A szimpatikus és a paraszimpatikus rész ellentétes hatásokat vált ki a legtöbb szerven, ezért a két részt élettanilag antagonistáknak tekintik. Ugyanakkor mindkét rész egymással összehangoltan működik és az aktivitásuk közötti egyensúly az, ami fenntartja a stabil belső környezetet.

Vegetatív központok

Emeletszerűen szerveződnek, azaz a gerincvelői és a nyúltagyi elsődleges központokat a hídi és a középagyi másodrendű központok szabályozzák. Ezen felül az egész vegetatív rendszer működését hipotalamikus, ill. nagyagyi – limbikus rendszer - központok hangolják össze.

A gerincvelő oldalsó szarvában elhelyezkedő központi vegetatív neuronok irányítják a

• székletürítést, vizeletürítést,
• a bélmozgásokat,
• az erekció, ejakuláció reflexek működését,
• lokális hideghatásra a bőr ereinek reflexes összehúzódását.

Az agytörzsi hálózatos állományban

• a keringés, légzés (vitális központok a nyúltvelőben),
• köhögés, tüsszentés, nyelés, hányás, nyálelválasztás (nyálkahártyareflexek központjai a nyúltvelőben),
• a szem alkalmazkodásának (pupillareflex, akkomodáció) reflexközpontjai találhatók a középagyban.

Hipotalamusz

• Táplálkozás, folyadékfelvétel (ozmoreguláció), hőszabályozás, hormonális rendszer irányító központjai helyezkednek el.

A nagyagy integráló szerv, központjai főleg a limbikus rendszer területén találhatók.

Környéki része

Idegek

• Vegetatív rostot is tartalmazó gerincvelői idegek, a nyaki szakasz kivételével.
• Vegetatív rostot is tartalmazó agyidegek.

Mozgatóneuronokat tartalmazó dúcok

• Lehetnek közvetlenül a gerinc mellett, mint pl. a szimpatikus határlánc dúcai,
• vagy a szervek előtt, azok falában, mint pl. a paraszimpatikus rendszer dúcai.

Receptorok

• Belső szervek (belek, erek, tüdő) falában,
• vagy maga a központ a receptor
  • az agytörzsben a CO₂-ra érzékeny légzőközpont, vagy a presszor központ,
  • a hipotalamuszban a vér ozmotikus koncentrációjára érzékeny szomjúságközpont, ill. a vércukorszintre érzékeny éhség- és jóllakottsági központ.

Fajtái:

• nyomásreceptorok: szív körüli nagyerek falában,
• feszítési receptorok: tüdő, bélfal, húgyhólyag falában,
• kemoreceptorok: szív körüli nagyerek falában, központi idegrendszerben,
• termoreceptorok: bőrben, májban, gyomorban.

Végrehajtók, célszervek a bőr, a belső szervek simaizmai, ill. mirigyei és a szívizom.




Gerincvelő vegetatív reflexei

Gerincvelő által végrehajtott reflexek, melyek felső szabályozója a hipotalamusz. Ilyen például

• a hólyag-, a végbélürítő reflex,
• az erekció, ejakuláció szabályozása,
• bélmozgások,
• bőr ereinek reflexes működtetése.

Bevezető szár

Ugyanolyan, mint a szomatikus reflexek esetén, a csigolyaközti dúcokban található érzőidegsejtek nyúlványai vezetik be az ingerületet a hátsó gyökéren keresztül.

Központ

A gerincvelő oldalsó szarvában.

Kilépő vegetatív rostok

• A mellsőgyökéren keresztül hagyják el a gerincvelőt, majd
• gerincvelőidegekben futnak a szervekhez.
• A mozgatóneuronok nem a központi idegrendszerben, hanem a testben található vegetatív dúcokban vannak.

Szimpatikus idegrendszer

Általában a szervezet

• általános aktivitását fokozza, az erőtartalékait mozgósítja, testünket készenléti állapotba hozza.
• Felkészíti a szervezetet a nagyobb terhelések elviselésére.

A stresszelmélet szerint a stresszhatások (erőfeszítések, megpróbáltatások, fenyegető környezet, bekövetkezett ártalom, vagy nagy fizikai erőkifejtés) olyan fiziológiás változásokat okoznak a szervezetben, amelyek mindig azonos jellegűek, függetlenül attól, hogy mi volt a kiváltó ok. A különböző megterhelő ingerekre a szervezet azonos módon reagál, ún. szimpatikus túlsúly alakul ki, mely tónusos jellegű, az egész szervezetre kiterjed. E megváltozott fiziológiás állapotot Cannon- féle vészreakciónak nevezzük.

Cannon-féle vészreakció során:

• a mellékvesevelőből az adrenalin, a noradrenalin felszabadulás fokozódik,
• a légzés gyorsul, a légutak tágulnak,
• a vázizmok erei tágulnak,
• a vérnyomás, szívfrekvencia nő.
• a vércukorszint emelkedik (máj glikogén lebontása nő),
• a lebontó folyamatok túlsúlyba kerülnek,
• a fűtőközpont aktivitása nő, bőr erei szűkülnek,
• a pupilla tágul.
• A bélműködés – elválasztás, perisztaltika - csökken, a bélcső erei szűkülnek.

A szimpatikus hatást közvetítő idegrostok a gerincvelő háti-ágyéki szakaszán lépnek ki a központi idegrendszerből.

Szimpatikus vegetatív mozgatódúcok a gerinc két oldalán találhatók (paravertebrális dúclánc).

Paraszimpatikus idegrendszer

A szervezet pihenését, regenerációját, energiakészletének feltöltését segíti (visszaállítás). Hatása kevésbé tónusos, mint a szimpatikus idegrendszeré, inkább helyi jellegű.

Hatásában közreműködő idegrostok

• részben agyidegek, pl. X. bolygóideg,
• részben keresztcsonti gerincvelői idegek útján lépnek ki.

A paraszimpatikus vegetatív dúcok többnyire a beidegzett szerv falában találhatók.

Paraszimpatikus funkciók:

• ürítés: hányás, székelés, vizelés,
• bélműködés serkentése: emésztőnedvek elválasztásának serkentése, bélmozgások fokozása,
• felépítő folyamatok túlsúlyának elősegítése,
• közelnézéshez akkomodáció,
• hűtőközpont működésének fokozódása.
• Erekció.

Belső szerveink kettős beidegzésűek, vagyis szimpatikus és paraszimpatikus rostokat egyaránt kapnak, kivéve a mellékvesevelőt, amely kizárólag a szimpatikus idegrendszerhez tartozik, mivel tulajdonképpen nem más, mint módosult szimpatikus dúc, benne átalakult, nyúlványaikat vesztett, hormonok – pl. adrenalin - termelésére specializálódott idegsejtek találhatók.

A kétféle hatás mértékét a hipotalamuszban található magvak hangolják össze, kialakítva az adott helyzethez szükséges optimális arányt.




47. tétel: Stressz és a hormonok

A stressz

A stressz folyamatos feszültség, mely rendszerint negatív ingerekre adott tartós válaszreakció a szervezet részéről. A tartósan fennálló stressz akár komoly egészségkárosodást eredményezhet, mivel gyengíti a szervezet ellenállóképességét, folyamatos megterhelést jelent, stresszbetegségek – főleg szív és érrendszeri, ill. emésztőrendszeri - kialakulását eredményezheti.

A szervezetünk működésének a megváltozásáért részben

• idegi – szimpatikus idegrendszer, lásd 46. tétel -,
• részben hormonális mechanizmusok – adrenalin, kortizol - felelősek.

Kiváltó okok

• A felgyorsult életvitellel kapcsolatos mindennapi események (például tömegközlekedés, munkavégzés stb.).
• Az egyén életének nagyobb fordulatai: vizsgák, költözés, állásváltoztatás, elbocsátás, betegség, egy személy halála stb.
• Belső konfliktusok, pl. párkapcsolati problémák, elfojtott érzelmek, gondolatok, vágyak okozta belső feszültség stb.
• Háborúk, katasztrófák.

Típusai

1. Akut: hirtelen előállt stresszhelyzetben. Az enyhébb akut stressznek lehetnek akár pozitív hatásai is, mivel segítheti a nehézségekkel való megbirkózás képességének, a megküzdési technikák fejlődését.
2. Krónikus stressz: tartós, hosszabb ideig fennálló megterhelés hatására alakulhat ki.

Tünetek megnyilvánulásának hátterében, részben fiziológiás, részben érzelmi történések állnak. A stressz általános tünetei:

• Magas stresszhormon szint: adrenalin, kortizol.
  • Stresszhelyzetben fokozódik a hipotalamusz (CRF) faktorának elválasztása,
  • ami az agyalapi mirigy mellékvesekéreg-serkentő hormonjának (ACTH) elválasztását fokozza,
  • aminek hatására a mellékvesekéregből kortizol,
  • továbbá idegi hatásokra mellékvesevelőből adrenalin szabadul fel.
• Magas vércukorszint.
• Emelkedett vérnyomás, magas koleszterinszint, fokozódik az érelmeszesedés.
• Immunrendszer működése gyengül, gyakoriak a betegségek, daganatos betegségek kockázata nő.
• Izomfeszülés (nyaki, háti, mellkasi izmokban).
• Hányás, hasmenés.
• Fokozott verejtékezés, hideg kéz-láb, remegés, rángatózás, dadogás.
• Menstruációs zavarok, szexuális vágy megszűnése.
• Szorongás.
• Pánikrohamok.
• Depresszió, ingerlékenység, alvászavar.
• Soványság, vagy éppen elhízás elhízás.
• Tanulási, koncentrálási és térbeli tájékozódási zavarok.

A stresszortól függetlenül testünk automatikusan felkészül a veszedelemre. A stressz okozta tünetek hasonlóak a Cannon-féle vészreakcióhoz.

A fenti okok miatt fontos a stresszoldás lehetőségeinek ismerete, ilyen pl. aktív testmozgás, sportolás, relaxáció, minőségi alvás, pozitív társaskapcsolatok működtetése, pszichoterápiás kezelések igénybevétele.

Stresszhormonok

Adrenalin

A mellékvese velőállományának sejtjei átalakult idegsejtek, melyek nagymértékű hormonelválasztásra specializálódtak. A nyúlványaikat vesztett legömbölyödött sejtek kétféle hormont termelnek:

• adrenalint,
• noradrenalint, amelyek az idegrendszerben is előforduló ingerületátvivő anyagok.

E hormonok elválasztása különféle stresszhatások, pl. erőfeszítések, megpróbáltatások, megterhelések (hideg, támadás, vérvesztés, jelentősebb fizikai munka stb.) hatására fokozódik.

Az adrenalin kémiailag aminosav-származék, hatását tekintve ún. stresszhormon, nyugalomban a vérben szintje minimális, azonban megterhelés esetén a szervezet izgalmi állapotának a kialakításáért felelős.

Hatása:

• emeli a vércukorszintet, csökkenti a máj glükóz raktározását, serkenti a glikogén bontását (cAMP) fokozza a keletkezett glükóz leadását,
• a sejtekben – főleg a vázizomzatban - serkenti a glükóz oxidációját,
• serkenti a zsírok lebontását, emeli a vér zsírsavszintjét,
• emeli a vérnyomást,
• növeli a szívfrekvenciát, az összehúzódások erejét,
• tágítja a hörgőket,
• tágítja a vázizmok ereit, továbbá a koszorúereket,
• a bélcső, bőr ereit ugyanakkor szűkíti.

Az adrenalin a különféle szervekre – vázizomzat, bélcső - eltérő hatást gyakorol. A jelenség hátterében az áll, hogy a hormonhatást erőteljesen meghatározza a sejtek felületén elhelyezkedő adrenalinreceptor típusa.

• A vázizmokban futó erek simaizomsejtjeinek felszínén található ún. β2 receptorok ingerlésével az erek simaizmai ellazulnak, aminek hatására az erek átmérője megnő.
• Ugyanakkor a bélfalban elhelyezkedő simaizomsejtek felületükön α1 típusú receptorokat hordoznak, melyek ingerlése a simaizomsejtek összehúzódását eredményezi, aminek következtében az erek szűkülnek.

A mellékvese velőállományát az idegrendszer közvetlen idegi úton szabályozza.

Kortizol

A kéregállomány középső rétegében elsősorban szénhidrát-anyagcserét befolyásoló hormonok termelődnek (glükokortikoidok), melyek közül legfontosabb a kortizol. A kortizol elválasztását az ACTH szabályozza.

A kortizol leginkább az éhezéshez történő alkalmazkodásért felel:

• emeli a vércukorszintet,
• serkenti a zsírok lebomlását,
• serkenti az izomfehérjék bontását, a májba jutott aminosavak cukrokká alakítását (glükoneogenezis),
• a májba jutott tejsavból elősegíti a glükóz képződését (glükoneogenezis, Cori-kör).
• Összességében az inzulin antagonistája.
• Stresszhormon, a stresszhelyzetekben döntő szerepet játszik az anyagcsere szabályozásában, pl. a zsíroxidáció fokozásával energiát biztosít a szervezet számára,
• ugyanakkor gátolja az immunrendszer működését, ezért gyulladáscsökkentő, az allergiás reakciókat mérsékeli, antihisztamin hatású.

Az adrenalin az akut stressz esetén, a kortizol inkább a krónikus, hosszantartó stressz esetén választódik el nagyobb mértékben. 




48. tétel: Az immunrendszer, immunválasz típusok

A fehérvérsejtek 

A fehérvérsejtek - szemben a vér alakos elemeinek másik két csoportjával - sejtmaggal rendelkező, teljes értékű sejtek. Számuk a szervezet állapotától függően széles határok között változhat, általában 4000 - 10 000/mm³, fertőzés, gyulladás esetén számuk jelentősen emelkedhet. A fehérvérsejtek az immunitásban játszanak szerepet, felépítésük és további szerepük alapján a sejteket 3 csoportba osztjuk.

• Granulociták
• Limfociták
• Monociták

A granulociták

Nevüket a sejtplazmában megtalálható nagy mennyiségű szemcséről (granulum) kapták, melyek membránkötött enzimek, és főként a bekebelezett részecskék lebontásában vesznek részt. A granulociták amőboid mozgásra képesek, átlépnek a hajszálerek falán, a szövetek közötti határfelületeken és a fertőzés irányába vándorolnak kemotaxissal. Az ún. nem specifikus (veleszületett) immunválaszban vesznek részt. A kórokozókat bekebelezik – kis falósejtek - és a sejtekben levő nagyszámú szemcse segítségével elpusztítják. Amikor a granulociták a kórokozókkal kapcsolatba kerülnek, belőlük is sok elpusztul. A fertőzött sebek körül keletkező genny az ilyenkor elhalt nagy tömegű granulocitától, kórokozótól és szétesett szövetelemektől származik. Viszonylag kis méretük és fagocitáló képességük miatt mikrofágoknak is nevezzük őket. Csupán néhány napig élnek. Gyulladásban fontos szerepet töltenek be.

A granulociták minden típusa a vörös csontvelőben termelődik.

A limfociták (nyiroksejtek)

Elnevezésük onnan származik, hogy a sejtek képződése részben vagy egészben, ill. elhelyezkedésük a nyirokrendszerhez kapcsolható (nyirok = lympha). Élettartalmuk néhány héttől több évig is terjedhet (memóriasejtek).

A sejteknek érési helyük és funkciójuk alapján két nagy csoportjuk van.

1. Természetes ölősejtek (NK), melyek a vírussal fertőzött sejtek, ill. a tumorsejtek elpusztításában vesznek részt.

2. Kis limfociták, melyeknek további 2 típusa ismert:

• B limfociták, melyek a vörös csontvelőben termelődnek – érnek be - és az ún. szerzett (adaptív, specifikus) humorális immunválasz kialakításában vesznek részt.
• T limfociták, amelyek előalakjai szintén a vörös csontvelőben jönnek létre, azonban a sejtek kivándorolnak a tímuszba (csecsemőmirigy) és fejlődésüket – érésüket - ott fejezik be. A T-sejtek az ún. szerzett (adaptív, specifikus) sejtes, azaz celluláris immunválaszért felelősek.

A vörös csontvelő és a tímusz ún. elsődleges nyirokszervek, az itt megért – antigén felismerésére képes - limfociták a vér és a nyirokkeringés segítségével a másodlagos nyirokszervekbe kerülnek, melyek a lép, a nyirokcsomók, a mandulák és a szervezetben elszórt nyiroktüszők.

A másodlagos nyirokszervekben az érett – antigén felismerésére képes - nyiroksejtek készenlétben állnak és kapcsolatba lépnek a kórokozókkal, miáltal aktiválódnak, megindítják az immunválaszt.

 A monociták – makrofágok – antigénbemutató sejtek (APC)

A monociták nagyméretű, fagocitáló, vándorló sejtek, azonban ezeket a képességüket nem a vérben fejtik ki, hanem átlépve a hajszálerek falán a szövetekben makrofágokká alakulva végzik működésüket. Szintén a vörös csontvelőben jönnek létre.

Funkciójuk alapján hívjuk őket antigénbemutató sejteknek is, mivel bizonyos T-limfociták számára ők teszik lehetővé az idegen anyagok (immunogének) felismerését.

A makrofágok alapvetően fontos szerepet játszanak az immunválasz minden fázisában.

• A veleszületett – természetes - immunrendszer elemeként legfontosabb feladatuk a kórokozók és apoptotikus sejtek azonnali felismerése, bekebelezése és feldolgozása.
• A gyulladás kialakulásában is közreműködnek.
• Antigénbemutató sejtként képesek a T- és B-sejteket aktiválni.

A granulocitákat és a makrofágokat szokták falósejteknek is nevezni.




A szervezet egységes működésének feltétele többek között az is, hogy

• a testbe bekerült idegen anyagokat, parazitákat, ill.
• a potenciális veszélyforrást jelentő megváltozott saját sejteket - vírussal fertőzött sejteket és a képződött tumorsejteket - felismerje és eltávolítsa, megsemmisítse.

Ezt a fontos feladatot rendkívül sokféle típusú sejt bonyolult együttműködése révén létrejövő biológiai védekezőrendszer, az immunrendszer látja el. A külső környezetből származó veszélyforrásokkal – paraziták, kórokozók - szemben a biológiai védelem mellett léteznek fizikai akadályok és kémiai védelmi mechanizmusok.

Fizikai védelem

• Szervezetünk elsődleges fizikai védelmi vonalát a bőr és a nyálkahártya szövetei képezik. Ezek a jól záródó határrétegek megakadályozzák a káros anyagok, a baktériumok és a vírusok bejutását a testbe.
• Továbbá a légutak nyálkahártyáinak felületén található csillók folyamatosan eltávolítják a nyákba beletapadt kórokozókat, ill. idegen anyagokat pl. port, pollent.
• A gyomor erősen savas kémhatása fizikai-kémiai védelmet nyújt a táplálékkal bekerült kórokozókkal szemben. A savas kémhatás többnyire megakadályozza ezeknek a szervezeteknek a túlélését és a szaporodását.
• A nők hüvelyében szimbiózisban élő tejsavat termelő baktériumok savas kémhatás kialakításával védik a női ivarutakat, elsősorban a különféle gombás fertőzésektől.

Kémiai védelem

Szervezetünk kémiai védelmét

• leginkább az immunrendszer sejtjei által termelt különféle vegyületek – antitestek -
• a máj által termelt komplementrendszer tagjai,
• a légző- és emésztőrendszeri váladékokban megtalálható antibakteriális anyagok (pl. lizozim, mely a baktériumok sejtfalát bontja) biztosítják.

Biológiai védelem

A biológiai védelmet

• egyrészt az emberi szervezettel együtt élő ún. mikrobiom,
• másfelől a saját immunrendszerük teszi lehetővé.

Mikrobiom

Az emberi szervezetben élő, sajátos ökológiai rendszert alkotó mikrobák összességét, genetikai állományukat, kölcsönhatásaikat mikrobiomnak nevezzük. Ide tartoznak a bélrendszerünkben és különféle testfelületeinken megtalálható szimbióta, kommenzalista, parazita baktériumok, gombák, vírusok, egyéb mikroorganizmusok, mint pl.  egysejtűek. A mikrobiom optimális összetétele nélkülözhetetlen az emberi szervezet egészséges működése szempontjából. A mikrobiom alkotói

• segítenek az emésztésben, az emészthetetlen növényi rostokat a vastagbélben erjedéssel bontják és rövid láncú zsírsavakat termelnek, amelyek segítik a bélhámsejtek egészségének fenntartását, csökkentik a vastagbélrák kialakulásának a kockázatát,
• szintén a vastagbélben B- és K-vitaminokat termelnek,
• antibiotikumok termelésével, tápanyagokért történő versengéssel, ill. helyfoglalással távol tartják a káros mikroorganizmusokat,
• erősítik az immunrendszerünket,
• befolyásolják az anyagcserét, részt vesznek a testtömeg-szabályozásban.
• A bőr faggyúrétegében szimbióta baktériumok tapadnak meg, savas váladékot (pH 5,5) termelve védik a bőrt a gombás fertőzésektől. Ebből is látszik, hogy sok esetben a fizika-kémiai védelem nem különíthető el élesen a biológiai védekezéstől.
• Jelentős szerepet játszanak az idegrendszer működésében is, fontos szabályozóanyagokat termelnek szerotonint, melatonint, adrenalint.

A mikrobiom egyensúlyának megváltozása bizonyos betegségek kialakulását eredményezheti, mint pl. bélproblémák, elhízás, cukorbetegség, bőrproblémák, szorongás, depresszió. A Crohn-betegséget (gyulladásos bélbetegség), mely ma még ismeretlen eredetű autoimmun betegség, összefüggésbe hozzák a bélflóra összetételének kóros megváltozásával.

Immunrendszer

Az immunrendszer működésének az alapja, hogy a kivitelezésben résztvevő immunsejtek tudják megkülönböztetni a szervezet saját anyagait a testidegen anyagoktól. A sejtek felismerése a sejtköpenyben levő fehérje-szénhidrátláncok – jelölő fehérjék, markerek - alapján történik, melyek az adott szervezetre specifikusak, genetikailag meghatározottak.

Azokat az anyagokat, melyeket az immunrendszer sejtjei receptoraik segítségével felismernek, összefoglalóan antigéneknek nevezzük, makromolekulák, leggyakrabban fehérjék, poliszacharidok, nukleinsavak.

• Az immunogén olyan antigén, mellyel szemben immunválasz indul meg.
• A tolerogének olyan antigének, mely természetes módon saját sejtjeink felületén találhatók meg, ezeket az immunrendszer sajátként ismeri fel, normálisan nem indul immunválasz ellenük, pl. ilyenek az MHC-molekulák, melyek a sejtek felszínén helyezkednek el.

Tehát a már megismert anyagokat – tolerogének - az immunrendszer eltűri, tolerálja, azonban azokkal az objektumokkal – immunogének - szemben, amelyeket az immunrendszer nem ismer fel sajátként, megindul az immunválasz. Amennyiben az immunogén

• a szervezeten kívülről származik heteroantigénről,
• ha a saját szervezetből származik autoantigénről beszélünk.

Az autoantigénnel szemben ún. autoimmunfolyamat indul be, amely kedvező, ha a saját sejtek valamilyen oknál fogva rendellenesen jönnek létre, pl. daganatos sejtek esetén.

Abban az esetben, ha az immunreakció normális anyagokkal szemben indul meg, a folyamat kóros és különböző autoimmun-betegségeket eredményez, mint pl. az I. típusú cukorbetegség, a sclerozis multiplex, gluténérzékenység, a Basedow-kór, egyes ízületi gyulladások, vérlemezke hiányos vérzékenység stb.

A heteroantigéneket a következőképpen lehet csoportosítani.

• Vírusok burokfehérjéi.
• Baktériumok, egysejtű kórokozók sejtfelszíni molekulái.
• Baktériumok, gombák citoplazmatikus toxinjai, melyek kikerülve a sejtekből válnak antigénné.
• Szervezetidegen makromolekulák, elsősorban fehérjék, szénhidrátok.
• Szervátültetésnél a szervezetbe került idegen sejtek felszíni molekulái. Az ún. transzplantációs antigének miatt a beültetett szerv általában kilökődik, amit úgy próbálnak lassítani vagy megakadályozni, hogy a befogadó szervezet immunrendszerének működését gyógyszeresen korlátozzák.
• Vérátömlesztésnél a vörösvértestek felületén található ún. vércsoportantigének, melyek a különféle vércsoportok kialakításáért felelősek.

Immunválasz típusok

Az immunválasz lehet:

• nem specifikus (veleszületett vagy természetes), amely az antigén fajtájától függetlenül hasonlóan játszódik le.
• specifikus (adaptív vagy szerzett).

Mindkét esetben lehet:

• különböző vegyületekhez kötött humorális (humor = folyadék)
• és az igen sokféle immunsejttel kapcsolatos sejtes (celluláris) immunválasz.

A nem specifikus – veleszületett - immunválasz

A természetes, avagy veleszületett immunitás elemei már jóval a születést megelőzően megjelennek a szervezetben, gyors, az antigén fajtájától független (nem antigén specifikus), általános védekezést nyújt a kórokozókkal és más káros anyagokkal szemben. Folyamatosan jelenlévő elemekből áll, ezért megindulása azonnali, ugyanakkor nem alakít ki immunmemóriát.

A nem specifikus humorális immunválaszt különféle vegyületek alakítják ki.

Komplementrendszer

Ezek a vérplazmában keringő inaktív fehérjék, enzimek (30-féle), melyek láncreakcióban aktiválják egymást. 

• Az aktiválódási lánc utolsó elemei fehérjékből csatornaszerű pórust alakítanak ki a megtámadott sejt sejthártyájában, az ozmotikus egyensúly megbomlik, a sejt elpusztul.
• Fontos szerepet töltenek be a gyulladás mechanizmusában is.
• Hozzákötődve antigénekhez megjelölhetik azokat a fagociták számára.

Az interferonokat a vírussal fertőzött sejtek bocsátják ki. A még egészséges sejtek megkötik, bennük olyan enzimek képződését váltják ki, amelyek akkor keletkeznek, mikor bekövetkezik a fertőzés. Ezek az enzimek pl. bontják a vírus mRNS-t, gátolják a fehérjeszintézist stb.

A nem specifikus sejtes védekezésben a szervezet

• fagocitái a mikrofágok és a makrofágok
• és a természetes ölősejtek (NK) vesznek részt.



Hogyan semmisítik meg az immunogéneket a veleszületett immunválasz sejtjei?

A falósejtek bekebelezik az antigéneket, majd sejten belül elpusztítják őket.

A természetes ölősejtek

• ún. perforinok segítségével a sejthártyán lyukakat „fúrnak”, ami ozmotikus sejthalált eredményez,
• a patogének számára egyéb mérgező vegyületeket termelnek és ürítenek,
• vagy a sejtekben programozott sejthalál (apoptózis) beindításával fejtik ki védő hatásukat.

Hogyan ismerik fel a természetes immunválasz sejtjei az immunogéneket?

A veleszületett immunrendszer sejtjei

• vagy olyan molekuláris mintázatokat – baktériumok felületén előforduló lipopoliszacharidokat - ismernek fel receptoraik segítségével, amelyek tipikusan patogének felszínén jelennek meg, de a saját sejtekre nem jellemzőek,
• vagy az antigénekhez kapcsolódott antitestek bizonyos jellemző részeit azonosítják, ami beindítja a fagocitózist.

A vérben keringő és a szövetekbe vándorló természetes ölősejtek (NK) a szervezet egészséges sejtjeinek felszínén meglévő MHC-I-et ismerik fel. Az MHC-I felismerése egy tiltó jelet vált ki az NK-sejtekből, megakadályozva a saját sejtek megölését, ezért a saját MHC-I hiánya, módosulása az NK-sejtek ölő- (citotoxikus) mechanizmusát indítja be. A sejtek daganatos elfajulása az MHC-I hiányát okozza, ami főleg az NK-sejtek révén kiküszöbölésüket jelenti.




A specifikus vagy adaptív vagy szerzett immunválasz

A specifikus immunválasz adott típusú antigénre irányul, antigénenként különféle módon. Az adaptív immunitás az újszülöttekben gyakorlatilag még nincsen jelen. Az adaptív immunrendszer kis mértékben folyamatosan termel igen sokféle (kb. 1 milliárd!) antigén specificitású limfocitát. Ha egy adott antigén a szervezetbe kerül, az a néhány sejt, ami felismeri, intenzív osztódásba kezd, végrehajtó, ún. effektor sejteket hozva létre. Tehát az immunválasz idomul (adaptálódik) az aktuális fertőzésekhez. Az immunválasz során hosszú életű memóriasejtek jönnek létre, melyek védettséget biztosítanak a fertőzésen átesett szervezet számára. Az adott antigénnel való legközelebbi találkozáskor az immunrendszer már készen áll az antigén elleni specifikus immunválasszal, gyorsabban, intenzívebben és hatékonyabban reagál rá.

Mivel a sejtosztódások időigényesek, az elsődleges immunválasz lebonyolításához az antigénnel való találkozást követően akár egy-két hét is szükséges lehet. A későbbi újabb találkozások esetében azonban a másodlagos válaszreakció a memóriasejtek jelenléte következtében lerövidülhet néhány napra (3-5 nap).

A specifikus immunválasz kialakításáért a specifikus antigénreceptorral rendelkező limfociták felelősek.

• A B-limfociták a humorális,
• a T-limfociták a sejtes (celluláris) immunfolyamatokat bonyolítják le.



A limfociták érése

Az érési folyamatok során tanulják meg a nyiroksejtek megkülönböztetni a sajátot az idegentől. A steril közegű elsődleges nyirokszervek – vörös csontvelő, tímusz - a limfociták érésének színterei, itt jön létre a csak limfocitákra jellemző antigénfelismerő receptorok (10⁹ nagyságrendű) nagyfokú sokfélesége.

B-limfociták klónszelekciója

A B-limfociták antitesteket termelnek. A vörös csontvelőben érnek be, mely érés során a sejtek sejthártyáján antigénreceptorok jelennek meg, melyek megegyeznek azzal az ellenanyaggal (antitest), melyet az illető sejtpopuláció elő tud állítani.

Tehát a B-limfociták az antigént a felszínükön található receptorként működő antitestekkel ismerik fel.

A B-limfocita érése során az antitestek kb. egymilliárd variációjából kiválaszt egyet, ezt kiteszi a sejthártyájára. Amelyik B-limfocita kapcsolódni képes valamely saját anyaggal, az apoptózissal elpusztul (klónszelekció).

T-limfociták klónszelekciója

A T-limfociták előalakjai a vörös csontvelőben fejlődnek, majd a sejtek a vérárammal a tímuszba – csecsemőmirigybe - kerülnek, ahol befejezik érésüket.

A T-sejtek érésük során „megismerkednek” a szervezet saját anyagaival mielőtt a keringésbe kerülnek. A csecsemőmirigyben eltöltött időszakot csak azok a T-sejtek "élik túl", amelyek képesek az MHC-molekulák felismerésére, miáltal képesek a saját-idegen megkülönböztetésére (klónszelekció).




A limfociták aktiválódása

A megért – speciális antigénfelismerő receptorokkal rendelkező - T- és B-limfociták az elsődleges nyirokszervekből a keringés útján átkerülnek a másodlagos vagy perifériás nyirokszervekbe – nyirokcsomók, lép -, melyek a kórokozók lehetséges behatolási kapuinak megfelelően helyezkednek el a szervezetben. A limfociták a perifériás nyirokszervekben találkoznak a vér- és nyirokkeringés révén odajutó kórokozókkal, illetőleg azok jellegzetes molekuláival, aminek következtében aktiválódnak.

Az antigént felismerő, aktiválódott B-limfociták élénk osztódásba kezdenek és kétféle sejtpopulációt hoznak létre:

• plazmasejtekké alakulnak, melyek nagy mennyiségben állítanak elő ellenanyagot, amit a kibocsájtanak a sejten kívüli térbe, ill.
• hosszú életű memóriasejtté differenciálódnak, melyek egy későbbi fertőzés során azonnali másodlagos immunválaszt tesznek lehetővé. Az immunmemória alapját képezik.

A nem aktiválódott sejtek rövidesen elpusztulnak (apoptózis).

Az aktiválódott T-sejtek többféle sejtpopulációt hoznak létre.

• A segítő (helper) sejtek (Th) szabályozóanyagokat ún. citokineket termelnek, amelyek osztódásra késztetik a már aktiválódott B-limfocitákat, makrofágokat, és egyéb T-sejteket. A citokinek felelősek többek között a gyulladás és a láz kialakulásáért.
• A memória T-sejtek hosszú ideig élnek és tartós védettséget biztosítanak.
• Az elnyomó, szupresszor T-sejtek (Treg) visszaállítják a fertőzés előtti állapotot úgy, hogy gátolják az immunsejtek osztódását.



Hogyan ismerik fel az adaptív immunválasz sejtjei az immunogéneket?

T-limfociták kettős felismerése

Az antigének felismerésében nélkülözhetetlenek a makrofágok, mint antigénbemutató sejtek.

A makrofágok felismerik, bekebelezik, majd részben lebontják az antigéneket, majd valamilyen jellemző részletüket kijuttatják a sejthártya felszínére, pontosan az MHC struktúrákkal együtt.

Ennek a komplexnek – antigén-MHC - a kettős felismerése aktiválja az adaptív immunrendszer T-limfocitáit.

B-limfociták

A B-limfociták az antigént a saját maguk által termelt, felszínükön megtalálható, az antigén szerkezetével komplementer, receptorként működő antitestekkel ismerik fel.

Az antitestek (ellenanyagok, immunoglobulinok)

A B-nyiroksejtek által termelt antitestek molekulái Y alakúak.

Az antitest:

• A testnedvekben – pl. vérben, nyirokban - szabadon keringve hozzákötődhet a neki megfelelő antigénhez kicsapva, ill. megjelölve azt.
• Az antigénhez kötődve fagocitózisra készteti a falósejteket, pl. a makrofágokat.
• Az antigénhez kötődve mozgósítja a komplementrendszert.

Az ellenanyagok termeléséért felelős B-limfociták és a sejtes immunitást hordozó T-sejtek eltérően ismerik fel az antigéneket.

• A B-sejtek a maguk által termelt sejtfelszínre kihelyezett antitestekkel.
• A T-limfociták a makrofágok által feldarabolt és "bemutatott" peptideket ismerik fel, méghozzá a bemutató sejt MHC-molekuláinak kíséretében. Más szóval, a T-sejtek egy módosított ("saját nyelvükre lefordított") formában képesek csak az antigén felismerésére.



49. tétel: Védőoltások

Immunizálás

Immunizálás a fertőző betegségek megelőzésére, leküzdésére alkalmazott eljárás, melynek több formája ismert, lehet aktív vagy passzív, természetes, ill. mesterséges. Az immunizálás eredményeképpen a szervezetünk felkészül egy majdani lehetséges fertőzés következményeinek a leküzdésére, aminek köszönhetően megelőzhető a betegség kialakulása.

Az aktív immunizálás hátterében az immunmemória jelensége áll, mely a specifikus immunválasz során létrejött T- és B-memóriasejteknek köszönhető.

A memóriasejtek hosszúéletű limfociták, melyek megtalálhatók egyrészt az elsődleges nyirokszervekben, másrészt a periférián, a szövetekben, a másodlagos nyirokszervekben, a keringési rendszerben. Egy korábban - az elsődleges immunválasz során - már megismert antigén ismételt megjelenésekor intenzív osztódásba kezdenek és létrehozzák a különféle végrehajtó B- és T-sejteket, melyek gyorsan lebonyolítják a másodlagos immunválaszt.




Mesterséges aktív immunizáláskor többnyire a kórokozó egy ártalmatlan, de ugyanakkor jellemző darabját juttatjuk be a szervezetbe oltóanyag formájában (ún. legyengített kórokozót), ezt az immunrendszer megjegyzi, kialakítja ellene a megfelelő immunválaszt, pl. ellenanyagot termel vele szemben, és amikor legközelebb a patogén megjelenik a testben, gyorsan lezajlik a kórokozót megsemmisítő immunfolyamat (másodlagos immunválasz) a kialakult immunmemóriának köszönhetően. Ezt a védőoltást gyakran kísérheti enyhe betegségtünet, láz, ami az immunrendszer működésének köszönhető. Ilyen pl. az influenza, hepatitis B elleni oltás. Hosszútávú védettséget biztosít, mint pl.  BCG oltás.

Természetes aktív immunizáláson esünk át, mikor természetes úton megfertőződünk, majd az immunrendszerünk leküzdi a betegséget és kialakul az immunmemória, ilyen pl. a bárányhimlő ellen gyerekkorban megszerzett védettség.

Passzív mesterséges immunizálásról akkor beszélünk, ha más állatból kivont ellenanyagot juttatunk a szervezetbe, ilyen pl. tetanusz baktériumok elleni oltás, vérzéssel járó mélyebb sebek keletkezésekor. Ebben az esetben, mivel a saját immunrendszerünk nem játszik szerepet a védettség kialakításában (azaz passzív), nem alakul ki immunmemória, aminek következtében a hatás csupán néhány hétre korlátozódik, amig a beadott ellenanyagok a vérben le nem bomlanak. Ilyen továbbá az Rh-összeférhetetlenség esetén beadott vakcina.

Passzív természetes immunizálás folyamata során, természetes úton ellenanyag jut be a szervezetbe, pl. az anyatejjel csecsemőkorban, ill. méhlepényen keresztül a magzati korban.




Első, másod- és harmadgenerációs vakcinák

Első generációs vakcinák: inaktivált kórokozó alapú vakcinák

Hagyományos, régi módszer, mely szerint inaktivált, ún. legyengített kórokozót juttatnak a szervezetbe, melynek felületén megtalálható molekulák beindítják az immunválaszt.

Az inaktivált kórokozók lehetnek genetikai anyagukban károsított patogének, melyek szaporodni nem képesek, de immunválaszt ki tudnak váltani. Ilyen pl. a veszettség elleni védőoltás.

Második generációs vakcinák

Ebben az esetben a kórokozó pl. vírus genetikai anyaga nélküli, immunválaszt kiváltó hatásos burokfehérjéket használnak. Erre példa a Hepatitis B elleni vakcina.

Harmadik generációs vakcinák

Ennek lényege, az immunválaszt kiváltó fehérjét a saját szervezetünk állítja elő, mivel csak a fehérje előállításához szükséges nukleinsav-molekulát juttatják be a szervezetbe.

Vektor alapú vakcinák

A vektorok – hordozók - olyan genetikai elemek, melyek képesek idegen DNS-t élő sejtbe juttatni. Vektoroknak kiválóan alkalmasak különféle vírusok, mint pl. az adenovírusok, melyek meghűléses tünetekkel járó, többnyire enyhe lefolyású légzőszervi megbetegedéseket okoznak.

Ebben az esetben a humán sejtekbe a vírus egyik burokfehérje génjét egy genetikailag módosított – ártalmatlanított – adenovírus közvetítésével juttatják be. A bejutatott vírus DNS szakasznak köszönhetően sejtek tehát legyártják a burokfehérjét. A termelődött fehérje – mint idegen anyag - megjelenve a szervezetben immunválaszt vált ki, aminek részeként pl. a B-limfociták nagy mennyiségben termelnek az idegen fehérje elleni antitesteket (ellenanyagokat), így amikor az igazi vírus megjelenik a szervezetben az immunrendszer már azonnal felismerni a vírus tüskéjét és gyorsan megindítja a fertőzés és a betegség elleni védekezést.

mRNS alapú vakcinák

A vírus egyik burokfehérjéjének genetikai információját egy lipidburokban található mRNS molekulával juttatják be emberi sejtekbe, melyek legyártják a burokfehérjét, amely a fent említett módon immunizálja a szervezetet. 




50. tétel: A női nemi működések

A nők belső nemi szervei

• a petefészkek,
• a petevezetők,
• a méh, és
• a hüvely.

A nők nemi működése – szemben a férfiakéval – ciklusos, a petefészkek felváltva többnyire egy-egy petesejtet érlelnek havonta, melynek egymást követő fázisai az egész női nemi működésre, ill. a nemi szervek állapotára hatást gyakorolnak. A petefészkek, mint ivarmirigyek, a herékhez hasonlóan

• egyrészt ivarsejteket hoznak létre, ill. érlelnek,
• másrészt szteránvázas nemi hormonokat termelnek.

A női nemi működés ciklusa kb. 28 napos, a pubertáskorban kezdődik, és kb. az 50. életévig tart, megszűnését klimaxnak vagy menopausának nevezzük.

A petefészek felépítése

A petefészek a medencében elhelyezkedő páros szerv, alakja és nagysága mandulára emlékeztet. A petefészeknek saját kivezetőcsöve nincs, a kilökődő petesejteket a petevezeték tölcsérszerűen kiszélesedő, a petefészekre ráboruló vége tereli magába.

A petesejtek képződése

A petefészekben, még az embrionális fejlődés alatt keletkező mikroszkopikus gömb alakú képződményeket, ún. elsődleges tüszőket találunk. Az elsődleges tüsző

• közepén egy diploid, éretlen „petesejt” helyezkedik el,
• amelyet egyetlen sejtréteg, a tüszőhámsejtek rétege vesz körül.

Az elsődleges tüszők még magzati korban képződnek, a pubertáskorig, kb. 12-13 életévig változatlanok maradnak. Számuk a két petefészekben serdülőkorra kb. 200 000.




A tüszők érése

A tüszőérés folyamatában, a további fejlődésre kiválasztott (ún. besorozott) 10 tüszőből álló csapatból egyetlen (a legnagyobb FSH-érzékenységű) – néha több – tüsző ún. domináns tüszővé alakul, amely teljesen befejezi fejlődését. A csapat többi tagja apoptózissal elsorvad.

A domináns tüszőben az éretlen petesejt (elsőrendű oocyta) az első meiotikus osztódását befejezi és haploid érett petesejtté (másodrendű oocytává) alakul. A két petefészekben felváltva egy élet során kb. 400 petesejt érik meg.

Az érett haploid petesejt (másodrendű oocyta) kilökődik a petefészek felszínéről (ovuláció), és alkalmassá válik a megtermékenyítésre.

A peteérést és így az ivarérést az agyalapi mirigy tüszőserkentő hormonjának (FSH) növekedő koncentrációja váltja ki, ciklusosságát szintén a hipofízis működésének ciklusos jellege alakítja ki.

Tüszőérés fázisai

A pubertástól kezdve az FSH hatására a kiválasztott elsődleges tüszőben a petesejt térfogata megnő, a tüszőhámsejtek osztódni kezdenek, többrétegűvé válnak, létrejön a másodlagos tüsző (benne még diploid elsőrendű oocyta).

A tüszőhámréteg sejtjei tüszőfolyadékot termelnek, mely egy üregben halmozódik fel a tüszőhámsejtek között. A tüszőfolyadék tüszőhormonokat, ösztrogéneket tartalmaz.

A tüszőhámréteg tovább osztódik, a folyadékkal telt üreg egyre nagyobb lesz, melybe az éretlen „petesejt” (elsőrendű oocyta) egy réteg tüszőhámsejttel körülvéve bedomborodik (petedomb), ez a harmadlagos tüsző.

A tüszőrepedés előtti képződményt Graaf-féle tüszőnek nevezzük, benne az éretlen „petesejt” (elsőrendű oocyta) befejezi a meiózis I. fő szakaszát, és két sejtet hoz létre,

• az érett petesejtet (a másodrendű oocytát), amely már haploid
• és a sarki sejtet, a polocitát.

A meiózis második szakasza az ovulációkor kezdődik és a megtermékenyítéskor fejeződik be.

Lényeges különbség a petesejtek (oogenezis) és a hímivarsejtek (spermatogenezis) képződése között:

• A „petesejtek” (I. rendű oocyták) már a magzati élet során létrejönnek, számuk már születéskor adott. Érési osztódások a pubertástól csak a menopauzáig vannak.
• Ezzel szemben gyakorlatilag a spermatogenezis összes szakasza – a spermatogóniumok keletkezésének kivételével, mely az embrionális korban zajlik - a pubertáskor kezdődik és az élet végéig tart.
• Az oogenezis eredménye 1 teljes értékű petesejt és 3 sarkisejt.
• A spermatogenezis során 4 teljes értékű spermium jön létre.
• A petesejtek mindig csak X ivari kromoszómát tartalmaznak,
• a spermiumok fele X, másik fele Y ivari kromoszómát.

Az ovuláció (tüszőrepedés)

Az érett tüsző a petefészek felszínéhez közel helyezkedik el, azt erősen kidomborítja. A hipofízis sárgatestserkentő hormonjának (LH) hatására a tüsző fala felreped és az érett petesejt kilökődik a petefészekből. Ez a tüszőrepedés, az ovuláció, ami a ciklus kb. 14. napján következik be.

Az érett petesejt többnyire azonnal bekerül a petevezetőbe, annak szívó hatása miatt. A megtermékenyítés leggyakrabban a petevezető petefészekre boruló, kiszélesedő részén következik be, ha ez elmarad, akkor a petesejt kb. 24 óra múlva elhal, a tüsző visszamaradt része bevérzik, sejtjei osztódásnak indulnak, kitöltik a megmaradt üreget. Mivel a sejtekben élénksárga színű lipidcseppek halmozódnak fel, a kialakult képződményt sárgatestnek nevezzük, amely a progeszteron hormont termeli.

A sárgatest

• megtermékenyülés esetén a terhesség kb. 3. hónapjáig fennmarad, folyamatosan ösztrogént termel, ill. a főleg az embrió beágyazódását és fejlődését segítő progeszteront.
• Azonban, ha a megtermékenyítés elmarad, csak kb. 10 napig működik, utána elsorvad, ezért a progeszteronszint a vérben újra lecsökken.



A petefészek hormonjai

A petefészek elsősorban szteroidhormonokat, ösztrogént és progeszteront, kisebb mennyiségben peptidhormonokat – inhibineket – termel. A petefészek hormontermelését

• közvetlenül az agyalapi mirigy szabályozza az FSH és az LH elválasztásán keresztül,
• közvetve pedig a hipotalamusz a kissejtes magvakban keletkező GnRH révén.

GnRH ↑ → (FSH ↑ + LH ↑) → petefészek szteroid- és peptidhormonok ↑.

A szabályozás a negatív visszacsatolás elvén alapszik.

A tüszőhormon (ösztrogén, pontosabban ösztradiol)

• elsősorban a fejlődő tüszőben jön létre, kisebb mennyiségben a sárgatestben és a zsírszövetekben is keletkezik,
• elválasztása a pubertáskorban kezdődik (az ösztradiol kis mennyiségben a férfiak zsírszövetében is keletkezik), a menopauza után megszűnik.
• Elősegíti az elsődleges és a másodlagos nemi jellegek kialakulását, fejlődését,
  • hatására érik el végleges alakjukat és méretüket a külső és a belső nemi szervek,
  • kiváltja az emlő fejlődését, a méhfal erőteljes vastagodását,
  • jellegzetes női zsírfelhalmozódást eredményez,
  • kialakítja a nőies pszichét.
• A ciklus alatt biztosítja a méhnyálkahártya regenerálódását, vastagodását.
• Termelődésének maximumát az ovuláció előtt éri el a 12.-13. napon, elválasztását
• közvetve a hipotalamusz GnRH-ja,
• közvetlenül pedig a tüszőserkentő hormon növeli (mivel serkenti a tüszőérést).
• Az FSH-, LH-elválasztást
• nagy koncentrációban a ciklus közepén serkenti (pozitív visszacsatolással),
• a ciklus második felében alacsonyabb koncentrációban a progeszteron jelenlétében pedig már gátolja (negatív visszacsatolás).

A progeszteron

• a ciklus második felében a sárgatestben keletkezik.
• Megtermékenyítés esetén a sárgatest fennmarad és kb. a terhesség 3. hónapjáig termeli a progeszteront (később a méhlepény választja el a terhesség végéig),
• ellenkező esetben a 24. naptól kezdve szintje néhány napon belül minimumra csökken.

Hatásai lényegében a terhesség elősegítésére és megtartására irányulnak.

• Előkészíti a méh falát az embrió befogadására, hatására a nyálkahártyája eléri maximális vastagságát,
• bezárja a méhszájat,
• akadályozza a méhösszehúzódásokat,
• 0,5 fokkal emeli a testhőmérsékletet.
• Hatására fejlődésnek indul az emlő mirigyes állománya, előkészíti a tejelválasztást, de gátolja a tejtermelést.
• Gátolja az FSH és az LH termelődését, ezért megakadályozza terhesség esetén az újabb tüszőérést. Ezen a hatáson alapszik a hormonális fogamzásgátlás, melynek során az ösztrogén- és progeszterontartalmú tablettákkal megakadályozzák a tüszőérést és a tüszőrepedést.



A petevezeték (méhkürt)

A petevezető a petefészket és a méhet összekötő, kb. 10-13 cm hosszúságú, ceruzavastagságú, izmos falú cső. A petefészekkel nincs összenőve, arra rojtos szélű, kiszélesedő végével ráborul. A petevezető hámja egyrétegű csillós hengerhám, ahol a csillók csapkodása a vezeték folyadéktartalmát a méh felé hajtja. A csillók csapkodása és a csőfal simaizomrétegének perisztaltikus mozgása miatt létrejövő szívóerő a petefészek felszínéről kilökődő petét beszippantja és azt a méh felé továbbítja.

A méh

Körte alakú, szűk üregű, a húgyhólyag fölé hajló izmos falú szerv. Megkülönböztetjük rajta a petevezetők nyílása felé kiszélesedő testet és a lefelé elkeskenyedő henger alakú nyakat. A méhnyak bedomborodik a hüvelybe, nyílását méhszájnak nevezzük.

A méh fala 3 rétegű,

• kívülről vékony hashártya borítja,
• középen vastag simaizomréteg (myometrium) helyezkedik el,
• az üreg felőli részét pedig nyálkahártya (endometrium) béleli.

A méhnyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám, helyenként csillóval borítottan. A hám alatti kötőszövet összekapcsolja a hámot az izomréteggel, sejtdús, a hámból benyúló csöves mirigyekben gazdag kötőszövet. A méh nyálkahártyájának állapota nagymértékű változékonyságot mutat, melynek jellege ciklusos, fázisait a petefészekhormonok szintje határozza meg.

A méhnyálkahártya menstruációs ciklusa

A méhnyálkahártya állapota a 28 napos ciklus alatt folyamatosan változik. A ciklus első napja a menstruáció első napja.

• A ciklus 1. napjától a kb. 4-5. napig tartó szakasz a menstruációs fázis. A menstruáció során az előzőleg megvastagodott, vérbő nyálkahártya 2/3-a vérzés kíséretében lelökődik.
• A menses után, ösztrogén hatására a helyenként megmaradt nyálkahártyafoltokból megindul a regeneráció.
• Ezt követően a burjánzási fázisban a ciklus közepéig a nyálkahártya egyre magasabb lesz, erekben, mirigyekben gazdagodik. A helyreállítási és a burjánzási fázisok kialakulásáért a petefészek ösztrogén hormonja felelős, ezért ezt a két szakaszt együtt az ösztrogénhatás fázisának is nevezzük.
• Az ovulációt követően az elválasztási fázisban a nyálkahártya eléri a maximális vastagságát (4-5 mm), abszolút vérbő, mirigyei váladékot termelnek, mely az odaérkező embrió beágyazódását biztosítja. A nyálkahártya maximális vastagságának a kialakításáért a sárgatest progeszteron hormonja felelős (progeszteronhatás fázisa).

Amennyiben

• a petesejt megtermékenyül, a fejlődő embrió egy hCG nevű hormont termel, aminek a hatása, hogy fenntartja a sárgatestet kb. 3 hónapig, miáltal biztosítja a folyamatos progeszterontermelést, ami lehetővé teszi a vastag nyálkahártya fennmaradását, az embrió befogadását, táplálását.
• Azonban, ha nem történik megtermékenyítés, a sárgatest sorvadásnak indul, a progeszteron koncentrációja a vérben erősen csökken, aminek következtében a megduzzadt nyálkahártya vérzés kíséretében (menstruáció) lelökődik.



A női nemi működés hormonális szabályozása

A ciklus eseményeinek egymásutániságát a GnRH, az FSH, az LH és a három petefészekhormon koncentrációjának meghatározott, ciklikus változása eredményezi.

A különféle hormonok nemcsak egymás termelődésének a mértékére hatnak – pozitív vagy negatív visszacsatolással –, hanem befolyásolják a célsejtek receptorainak a számát, és ezzel a hormonérzékenységét.

A ciklus elején, a menses első napjaiban a petefészekhormonok – ösztrogén és progeszteron – koncentrációja a vérben alacsony.

Ennek következtében a hipofízis tüszőserkentő hormonjának elválasztása felszabadul a gátlás alól, szintje a vérben emelkedik, gyorsul a tüsző érése.

A fejlődő tüsző termeli az ösztrogént, ami a ciklus közepén pozitív visszacsatolás révén fokozza az FSH, ill. az LH elválasztását (úgy, hogy hatására nő az FSH-t és az LH-t elválasztó sejteken a GnRH receptorok száma).

A sárgatestserkentő hormon koncentrációja az ovuláció előtt 24 órával maximális, hatására bekövetkezik kb. a 14. napon a tüszőrepedés.

A létrejövő sárgatest megkezdi a progeszteron termelését.

A ciklus második felében a progeszteron és az ösztrogén negatív visszacsatolással gátolja az FSH és az LH termelődését, ezért ezek mennyisége csökken.

Eme tény az alapja a hormonális fogamzásgátlásnak; a tabletták megfelelő arányú ösztrogén- és progeszterontartalma gátolja a tüszőserkentő hormon, ill. a sárgatestserkentő hormon elválasztását, aminek köszönhetően a tüszőérés is gátlás alá kerül, így nem érik meg újabb petesejt, elmarad az ovuláció.

Mivel az LH mennyiségének a csökkenése miatt a sárgatest sorvadásnak indul, csökken a progeszteron- és az ösztrogénszint, ezért bekövetkezik a menses, a tüszőserkentő hormon termelése felszabadul a gátlás alól, szintje a vérben újra nőni kezd. A növekedő FSH-szint előkészíti az elkövetkezendő ciklusokban szerephez jutó tüszőket is.

A hüvely

Kb. 7-9 cm hosszúságú, tágulékony (szülés), izmos falú cső. Falát vastag simaizom alkotja, nyálkahártyájának hámja többrétegű, hormonhatásoktól (ösztrogén) változó mértékben elszarusodó hám. A hüvelyi ciklus lehetőséget biztosít arra, hogy hüvelykenet vizsgálatával a ciklus egyes fázisaira lehessen következtetni. A hüvelyváladék kémhatása savas (tejsavbaktériumok), ami megvédi a női ivarutakat elsősorban a gombás fertőzésektől.

Külső nemi szervek

A külső nemi szerveket lényegében a gáttájék hosszanti hasadéka alkotja, melyet a nagy és a kis szeméremajkak zárnak közre. A gát a medencefenék bonyolult izom- és kötőszöveti záró rendszere, amit a végbél, a hüvely és a húgycső fúr át (szűkebb értelemben a hüvely és a végbélnyílás közti terület).

A szeméremdombot és a nagy szeméremajkakat – ezek a férfi herezacskójának feleltethetők meg – másodlagos szőrzet fedi, ami a pubertáskorban alakul ki az ösztrogén hatására. A nagy szeméremajkak között találhatók a húgycső nyílását, ill. a hüvely bemenetét határoló kis szeméremajkak. A hüvelybemenetben található mirigyek váladéka nemi izgalom alkalmával megnedvesíti a hüvely nyílását, megkönnyítve a közösülést. A csikló a húgycső nyílása felett helyezkedik el, fejlődéstanilag a hímvesszőnek feleltethető meg, merevedésre képes, ingerlésével a nemi izgalom fokozható.




51. tétel: A férfi nemi működések

A férfiak belső nemi szervei

• a herék,
• a mellékherék,
• az ondóvezetékek,
• az ondóhólyagok,
• a prosztata, és
• a Cowper-féle mirigyek.



A herék

A herék, mint ivarmirigyek (gonádok), kettős feladatot látnak el,

• egyrészt hímivarsejteket termelnek,
• másrészt nemi hormonokat – tesztoszteron – választanak el, ezért belső elválasztású mirigyeknek is tekinthetjük őket.

Működésüket – hímivarsejt-termelést, nagyobb mennyiségű tesztoszteron termelését – 12-13 éves korban kezdik meg az agyalapi mirigy tüszőserkentő, ill. sárgatestserkentő hormonjai növekvő koncentrációinak hatására. A here működése folyamatos, a pubertáskortól kezdve egészen időskorig, az élet végéig tart.

A herék fejlődése

A herék a hasüregben jönnek létre az embrionális fejlődés 3 hónapját követően, majd a születés előtt a lágyékcsatornán keresztül a herezacskóba süllyednek, mivel működésük a testhőmérsékletnél 2-3 °C-kal alacsonyabb körülményeket igényel. A herezacskó falában található simaizomréteg hidegben összehúzódással, melegben elernyedéssel segíti az optimális hőmérséklet fenntartását.

A here felépítése

A here kanyargós lefutású, ún. herecsatornácskákból áll. A herecsatornácskák falában képződnek a hímivarsejtek. A csatornácskák közti kötőszövetben tesztoszteront termelő sejtcsoportok helyezkednek el, amiket Leydig-féle köztes sejteknek nevezünk.

A hímivarsejtek, a spermiumok képződése

A haploid hímivarsejtek a herecsatornák szélén található diploid, ún. csírahámsejtek meiózisával jönnek létre a nemi érést követően az agyalapi mirigyben termelődő tüszőserkentő hormon (FSH) hatására (kb. 70 nap alatt). A fejlődés különböző stádiumaiban levő egyes fejlődő ivarsejtformák a csatornácskák alapi részétől fokozatosan tolódnak felfelé, egészen a csatornák üregéig. A hímivarsejtek további fejlődése és érése a herecsatornák falában lévő Sertoli-féle dajkasejtek az üreg felé néző kehelyszerű tágulatában zajlik, itt alakul ki végleges formájuk.  A Sertoli-féle dajkasejtek működését a tesztoszteron irányítja. Az FSH hormon ivarsejtképzést serkentő hatása is a Sertoli-sejteken keresztül érvényesül, ugyanis ezek tartalmazzák a hormon megkötésére alkalmas receptorokat.

A hímivarsejtek felépítése

A hímivarsejtnek alapvetően 3 fő része van: fej, középrész, farok.

A fej lényegében a haploid örökítőanyagot magába foglaló sejtmagot és az ún. akroszómát tartalmazza, ami a petesejtbe történő behatolást segítő enzimeket – hialuronidáz – tárolja.

A középrész tartalmazza a mozgáshoz energiát – ATP-t – szolgáltató mitokondriumokat.

A farok tulajdonképpen egy ostor, a hímivarsejtek mozgását teszi lehetővé.




A mellékherék

A herecsatornácskák összeszedődve a mellékherékbe torkollanak, amelyek ív alakban simulnak a herék hátsó falára. A mellékherében tárolódnak (8-12 napig) és fejezik be érésüket – utóérés – a spermiumok, itt alakul ki a mozgásképességük (a Leydig-sejtek ösztrogénjének hatására) és itt válnak alkalmassá a megtermékenyítésre. Az utóérés során a spermium energiafogyasztása lecsökken, nyugalmi állapotba kerül.

Az ondóvezetékek és az ondóhólyagok

Az ondóvezetékek a mellékherékből folytatódó, a spermiumok továbbítására – perisztaltikus mozgással – szolgáló izmos falú csövek.

Az ondóhólyagok (seminal vesicle) az ondóvezetékekhez csatlakozó páros mirigyek. Az ondóhólyagok lúgos váladéka adja az ondó egy jelentős részét, tartalmaz fruktózt, a hímivarsejtek fő energiaforrását, ill. prosztaglandinokat, melyek serkentik a spermiumok mozgását és a méhfal összehúzódását, elősegítve ezzel a megtermékenyítést. E váladékkal a spermiumok csak az ejakulációkor keverednek, aminek hatására mozgásuk aktiválódik.

A prosztata (dülmirigy)

A prosztata a legnagyobb járulékos mirigye a férfiak belső nemi szervrendszerének, a húgyhólyag alatt helyezkedik el. Páratlan, sok simaizmot tartalmazó, lúgos kémhatású, a spermiumok mozgását fokozó, a hüvely savas kémhatását semlegesítő váladékot termelő szerv. Fala simaizomrétegének összehúzódása továbbítja az ondófolyadékot ejakulációkor a húgycsőbe.

A prosztata területén egyesül egymással a húgyhólyagból eredő páratlan húgycső és az ondóhólyag váladékát is felvevő páros ondóvezeték. Innen a húgyutak és az ivarutak közös szakaszban, a péniszben folytatódnak.

A prosztata után a húgycsőhöz kapcsolódnak a páros, borsó nagyságú Cowper-féle járulékos mirigyek, váladékuk az erekció alkalmával síkossá teszi a pénisz végét, elősegítve a közösülést, a koituszt.

Az ondó (sperma)

Az ondó a here és a járulékos mirigyek által termelt váladék, tartalmazza

• az aktív hímivarsejteket,
• az ondóhólyag fruktóz- és prosztaglandintartalmú termékeit,
• a prosztata lúgos kémhatású, mennyiségét tekintve legjelentősebb folyadékát.

Egy ejakuláció alkalmával kilövellt mennyisége 1,5-5 ml, ml-enként kb. 150 millió spermiummal.

Külső nemi szervek

A férfi külső nemi szerve a pénisz vagy hímvessző, amely merevedésre képes párzószerv. Három fő része van: a töve, a teste és a vége, a makk. A hímvessző bőre igen vékony, szőrtelen, a pénisz csúcsán visszahajlik, és egy redőt képez, ez a fityma. A fityma nem borítja be teljesen a makkot, részben visszahúzódik. A fitymát egyes népek rituális okokból eltávolítják (körülmetélés).

A péniszben ún. erektilis szövetből felépülő hengeres testek találhatók, ezek közül a barlangos testek páros képződmények, a húgycsövet körülvevő szivacsos test pedig páratlan.

Nyugalmi állapotban nagyon kevés vér folyik át a pénisz érrendszerén, mivel az artériák nagyrészt zárva vannak. Nemi izgalomkor az artériás véráramlás a verőerek tágulása miatt fokozódik, ugyanakkor a vénás visszaáramlás – a vénák összenyomódása miatt – csökken, aminek eredményeként az erektilis szövetek üregei megtelnek vérrel, a pénisz megmerevedik, ez az erekció. A merevedés kiváltásában elsősorban keresztcsonti paraszimpatikus idegek aktivitása játszik szerepet.

A nemi izgalom csúcspontján – szimpatikus hatásra – következik be az ondó kilövellése, az ejakuláció, amelyet egyrészt a gátizmok, másrészt a prosztata, az ondóvezetékek és az ondóhólyagok együttes összehúzódása tesz lehetővé.




A férfi nemi működés hormonális szabályozása

A here, mint ivarmirigy, endokrin szervnek tekinthető, mivel

• a csatornácskák közötti kötőszövetben elhelyezkedő Leydig-féle köztes sejtek tesztoszteront (ösztrogént),
• a Sertoli-féle sejtek inhibint termelnek.

A tesztoszteron szteroidhormon,

• egyrészt serkenti a Sertoli-féle sejtek működését, a spermiumok képződését,
• másrészt felelős a férfiak másodlagos nemi jellegeinek kialakításáért,
• a zsírszövetekben ösztrogénné alakulhat.

A férfiakra jellemző másodlagos nemi jellegek:

• a vállöv és a mellkas erőteljes, a medence szűk és magas,
• kifejezett arc és testszőrzet,
• a gégefő erősebb, a hang mélyebb,
• a psziché férfias.

A here működését – a spermiumok és a tesztoszteron termelődését – közvetlenül az agyalapi mirigy szabályozza negatív visszacsatolással.

• A tüszőserkentő hormon a Sertoli-sejtekre hat, serkenti a spermiumok képződését,
• a sárgatestserkentő hormon a Leydig-sejtek működését, s ezáltal a tesztoszteron termelődését fokozza.
• A Sertoli-sejtek hormonhatású inhibinje a tüszőserkentő hormon,
• a Leydig-sejtek tesztoszteronja a sárgatestserkentő hormon termelődését gátolja.

A nemi működéseket, az ivari hormonok elválasztását az agyalapi mirigy FSH- és LH- termelődésének szabályozásával a hipotalamusz is befolyásolja közvetett módon, serkentő neuroszekrétumok – GnRH (Gonadotropin releasing hormon) – elválasztása révén.

A here tesztoszteron termelése az egyes életszakaszokban eltérő, nagyobb mértékben serdülőkorban kezd termelődni, elválasztása folyamatos és élethosszig tart. A hímivarsejtek termelése a pubertáskortól kezdődően – változó intenzitással – folyamatos, és szinte élethosszig tart. A plazma tesztoszteronszintjének statisztikai átlaga alacsonyabb idős-, mint fiatalkorban, ugyanakkor a szexuális aktivitás és az androgénhormonok plazmaszintje között nincs kimutatható összefüggés (Fonyó).




52. tétel: Populáció növekedési modellek, r- és K-stratégia

A populáció (népesség)

A populáció egy adott szempont szerint azonosnak tekintett egyedek halmaza.

A faji minősítésű, genetikai meghatározás szerint,

• azonos fajhoz tartozó egyedek,
• amelyek adott helyen és időben együtt élnek,
• egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó tényleges szaporodási közösséget alkotnak (térben és időben is elkülönülnek a faj más populációitól).

A populáció fogalmának ökológiai meghatározása tágabb értelmezésű, valamilyen vizsgálati szempont alapján határozzuk meg az egyedek csoportját, pl. azonos szempont szerint táplálkozó, de több fajból álló állatok egy élőhelyen meglévő csoportja is lehet populáció.

A populáció tulajdonságai az egyedre nem, csak az egyedek csoportjára jellemzők.

A populációk változásai, populációdinamika

A populációkra szüntelen változás jellemző, legjellemzőbb a populációk időbeli egyedszám változása. A populációk egyedszám változása függ (a környezeti tényezők közvetlen hatását figyelmen kívül hagyva):

• születések és a halálozások számától, azaz a szaporodási rátától,
• a ki- és a bevándorlások számától,
• az egyedek koreloszlásától,
• az ivararánytól.

Természetesen, ezenkívül a populáció egyedszáma függ, közvetlenül

• a környezet eltartóképességétől, a populáció sűrűségétől,
• környezeti tényezők optimális értékeitől való eltérés mértékétől,
• más populációktól (ragadozók, élősködők, versenytársak számától).

Születési ráta

A születések számát a születési rátával adhatjuk meg, amely az egységnyi idő alatt született utódok száma, pl.

• emberi populációk esetén az 1000 lakosra jutó születések száma.
• Állatoknál a populáció női ivarú egyedeinek egységnyi idő alatt létrehozott utódainak a száma.
• Értéke fajonként eltérő.

A születési ráta függ,

• a koreloszlástól (a populáció szaporodásra képes egyedeinek számától),
• az ivararánytól,
• szaporodásbiológiai sajátosságoktól (magok, termés mennyisége, peteszám, generációk száma évente stb.).



A populációk szaporodóképessége, korlátlan és korlátozott növekedési modellek

Alacsony egyedszám esetén, ideális körülmények között a születések számából, azaz a születési rátából következtethetünk a potenciális szaporodóképességre.

• A potenciális (korlátlan) szaporodóképesség a lehető legmagasabb elérhető utódszám. Ideális feltételek között a populációk korlátlanul növekedhetnének. Az egyedszámváltozást az idő függvényében ábrázolva egy exponenciális görbét
• A reális (korlátozott) szaporodóképesség a ténylegesen megvalósuló szaporodás mértéke. A potenciális szaporodóképességet korlátozza a környezet eltartóképessége (Kapacitás).

Környezet eltartóképessége (K) azt jelzi, hogy az adott környezetben mekkora egyedszámú populáció képes tartósan fennmaradni (N=K).

Az eltartóképességet egyedszámmal jellemezzük.

Kis egyedsűrűség esetén a populáció növekedése egy darabig exponenciális jellegű. Azonban az egyedsűrűség növekedésével a születések száma csökken, ami miatt a populáció növekedési görbéje ellaposodik, majd az egyedszám a K érték körül állandósul.

A környezet eltartóképességét egy adott területen egy adott populációra vonatkoztatjuk. Ez alapvetően faji jellegtől (méret, táplálékigény, territoriális viselkedési szokások) függ. A valóságban az egyedszám az eltartóképesség környékén ingadozik (fluktuál). 

A szaporodási ráta (r)

A szaporodási rátát a születések és a halálozások különbségéből kapjuk meg. A szaporodási rátából a populációk szaporodóképességére, növekedésére következtethetünk.

A szaporodási ráta

• megmutatja, hogy időegység alatt mekkora a populáció létszámának növekedése,
• általában új élőhelyek benépesítésekor a legmagasabb a táplálékbőség miatt,
• kis egyedszám (sűrűség) esetén a legnagyobb (exponenciális). Ez persze felveti a beltenyészet veszélyét, ami viszont az egyedek genetikai leromlásához vezet. Ezért populációknak van egy kritikus egyedszáma – ún. kihalási küszöb -, amely alatt már a szaporodóképesség rohamosan csökken (genetikai okok, lásd 6.3.1. fejezet).

A létszám (sűrűség) növekedése következtében a populáció 

• születési rátája b) csökken,
• a halálozási ráta d) pedig emelkedik.
• A két ráta metszéspontjában az állomány egyensúlyba kerül (K, egyensúlyi állományméret vagy eltartóképesség).
• E feletti egyedsűrűség – túlnépesedés - esetén a populáció mérete csökken. Okok:
  • a táplálék megfogyatkozása,
  • az élősködők elszaporodása, járványok,
  • a ragadozók nagyobb számban jelennek meg,
  • tömegstressz következményei,
  • élőhely-beszűkülés.

A születések és a halálozások száma – a szaporodási ráta - döntően befolyásolja a koreloszlást.

A populáció koreloszlása

A populációt alkotó egyedek különböző korosztályokba (korcsoportokba) sorolhatók, és ezek egymáshoz viszonyított nagyságai határozzák meg a korösszetételt. A korösszetételt a korfával ábrázoljuk, ahol a

• függőleges tengelyen az egyes korcsoportokat,
• a vízszintes tengelyen az y tengelytől jobbra a nők, balra a férfiak arányát tüntetjük fel.

Típusai:

Növekvő, vagy fiatalodó populáció:

• az egészen fiatal egyedek száma meghaladja a középkorú és az idős egyedek számát. A természetben az állatokra,
• ill. a harmadik világ elmaradott népességeire jellemző.      

Stabil populáció:

• a különböző korosztályokhoz tartozó egyedek aránya nemzedékről nemzedékre változatlan marad.

Kihaló, vagy elöregedő populációban a középkorú és idős egyedek száma jóval meghaladja a fiatalokét.

• Fejlett ipari társadalmakra jellemző. 



Gradáció

A gradáció a populáció egyedszámának ugrásszerű emelkedése, melynek során a populáció nagysága jelentősen meghaladja a környezet eltartóképességét. A hirtelen növekedést, a kitörést mindig összeomlás követi az eltartóképesség korlátai miatt. Rovarokra (vándorsáska, levéltetvek, gyapjaslepke), egérfélékre, algákra (vízvirágzás) jellemző.

Szaporodási stratégiák

A szaporodási stratégiájuk alapján a populációk nagy része alapvetően két csoportba sorolható.

A K-stratégia  (K – konstans (állandó))

• Élőhelyeik környezeti feltételei állandóak,
• szaporodási rátájukat az egyedsűrűség, az egyedsűrűségüket a környezet eltartóképessége (K) határozza meg,
• egyedei hosszú életűek, általában nagy testűek,
• hosszú idő után válnak ivaréretté,
• utódaik száma csekély,
• fejlett az ivadékgondozás, az utódok felnevelésébe sok energiát fektetnek,     
• a szaporodásuk során magas az utódok túlélési rátája,
• ilyenek a nagy testű gerincesek és a fák.

Az r-stratégia  (r – reproduktív)

• Élőhelyeik környezeti feltételei gyorsan változhatnak,
• többnyire időszakosan megjelenő élőhelyeken (pl. kidőlt fa helyén, pocsolyák, bolygatott élőhelyek, árterek) fordulnak elő,
• elsőként jelennek meg egy társulás kialakulásánál (pionírtársulás-alkotók),
• utódaik száma jelentős, szaporodási rátájuk magas (exponenciális), K-értékük gyakorlatilag nincs, szaporodási rátájuk független az egyedszámtól,
• egyedei rövid életűek, kis termetűek,
• rövid idő után válnak ivaréretté,
• nagyszámú utódjuk nevelésére kevés energiát fektetnek, az ivadékgondozás sokszor nem jellemző,
• a szaporodásuk során az utódok túlélési rátája alacsony,
• nem versenyképesek.
• Ilyenek lehetnek pl. a rovarok, gyomnövények, többnyire a rágcsálók.



53. tétel: Ökológiai kölcsönhatások

Környezeti kölcsönhatások

Azt a térbeli helyet, ahol az életközösségek előfordulnak, élőhelynek (biotóp) nevezzük. Az élőhely egyes elemei – környezeti tényezői - nem egyformán hatnak az életközösségekre, egyesek közömbösek, mások pedig alapvetően meghatározzák az élőlények előfordulását, életlehetőségeit, ezért csak a ténylegesen ható tényezők jelentik a környezetet, amit ökológiai környezetnek nevezünk. Az élőlényekre ható környezeti tényezők lehetnek:

• abiotikusak (élettelen):
  • talaj,
  • levegő,
  • fény,
  • hőmérséklet,
  • víz,
• biotikusak, amelyek az élőhelyen együtt élő populációk egymásra hatásából következnek.

A környezeti tényezők értékei nem állandóak, térben és időben is változást mutatnak. A változások lehetnek periodikusak (pl. aszpektusok), ill. egyszeri, előrehaladók (pl. szukcesszió). 

Az ökológiai tűrőképesség (tolerancia)

• Megmutatja, hogy egy életközösség – pl. populáció - hogyan reagál a környezeti tényezők változásaira.
• A környezeti tényezők azon tartománya, amelyen belül a populáció előfordulhat,
• tehát a tűrőképesség meghatározza a populáció elterjedését, előfordulását.
• Az evolúció során kialakult, a populáció egyedeinek öröklődő alkalmazkodóképessége az adott környezeti tényező változásaihoz.

Grafikusan szemléltethető:

• x tengelyen a környezeti tényező értékeit,
• az y tengelyen a szaporodóképességet, egyedszámot stb. tüntetjük fel.
• Az éppen elviselhető alsó, ill. felső érték minimum és a maximum.
• Az optimum a legkedvezőbb, a pesszimum még elviselhető értéktartomány.
• A grafikon megmutatja, hogy a populáció milyen mértékben alkalmazkodott az adott környezeti tényező értékeihez és annak változásaihoz.

Szűktűrésűek (specialisták) azok a fajok, amelyek az adott környezeti tényező értékének megváltozását csak szűk tartományon belül képesek elviselni, azaz a tűrőképesség minimum és a maximum értékei közel vannak egymáshoz. Ilyenek az indikátor élőlények.

Az indikátor szervezetek azok az élőlények, amelyek jelenlétükkel (vagy éppen hiányukkal), egyedszámukkal, viselkedésükkel jelzik a környezet valamely tulajdonságát (ásványianyag-tartalom, kémhatás stb.). Az indikátor fajok szűktűrésűek egy adott tényezővel szemben.

Zuzmók a SO₂-al, korallok a sótartalommal szemben szűktűrésűek.

Tágtűrésűek (generalisták, kozmopoliták)

A tágtűrésű fajok széles határok között képesek elviselni az adott környezeti tényező változását. Például, a cetek a hőmérsékletre nézve tágtűrésűek, tekintve, hogy többnyire a sarkvidék tengereiben élnek, de szaporodni a trópusi vizekbe járnak. 

A tűrőképesség fajonként eltérő. A különféle populációk az egyes környezeti tényezőkkel szemben szűktűrésűek, ugyanakkor másokkal szemben tágtűrésűek. A foltosszárnyú maláriaszúnyog a hőmérséklettel szemben tágtűrésű, ugyanakkor a páratartalom változását csak nagyon szűk tartományban viseli el.




Élettani és ökológiai tűrőképesség

Az élettani tűrőképesség a populáció egyedeinek kísérleti körülmények között meghatározott, az adott környezeti tényezővel szembeni élettani tűrőképességét mutatja. A vizsgálatok általában egy környezeti tényezőre vonatkoznak, miközben a többi környezeti tényezőt változatlanul hagyják. A fajok genetikailag kódolt fiziológiai sajátossága.

A természetben a populációk nem tudják teljesen kihasználni az élettani tűrőképességük által meghatározott lehetőségeiket, mivel az adott tartományban számos más hasonló tűrőképességű populáció lehet jelen. Így a populációk felosztják egymás között a hasonló környezeti tényezők által meghatározott teret, és az adott populáció az élettani tűrőképessége által meghatározott térnek csupán kis hányadát foglalja el, amit az ökológiai tűrőképességgel jellemezhetünk. Értékét általában befolyásolja a többi környezeti tényező is.

Tehát az élettani tűrőképesség sokkal szélesebben határozza meg a populációk előfordulási lehetőségeit, mint a ténylegesen megvalósuló ökológiai tűrőképesség.

• Az élettani tűrőképesség a többi fajjal (populációival) való kölcsönhatás nélkül,
• az ökológiai tűrőképesség e kölcsönhatások figyelembevételével mutatja meg a faj életlehetőségeit.

A hasonló környezeti igényű populációk szüntelen versengésben vannak a korlátozott mértékben rendelkezésükre álló erőforrásokért. Rövidtávon mindkét fél számára korlátozó jellegű a verseny. Hosszútávon az egyik populáció kiszorulását eredményezheti.

• Növények esetében a fényért, vízért, tápanyagokért, élőhelyért stb.
• Állatok esetében a táplálékért, a vadászterületért, búvóhelyért stb.



Ökológiai niche, ökológiai tér

A környezeti tényezők olyan n-dimenziós tere, ahol a populáció egyedei előfordulhatnak. Minden dimenzióját egy olyan környezeti tényező adja, amely a populáció előfordulását meghatározza. A niche (ejtsd: nis) az ökológiai térnek az a része, amelyet a populáció jelenlétével kitölt. A niche francia szó, fülkét jelent.

Egy populáció ökológiai niche-ét meghatározza

• abiotikus (hőmérséklet, páratartalom stb.) környezeti tűrőképessége,
• az elfogyasztott táplálék típusa,
• ragadozói,
• viselkedési szokásai,
• stb.

A populációk ökológiai niche-ét alapvetően tehát az egyedek különböző környezeti tényezőkkel szembeni tűrőképessége határozza meg.

Ebben az esetben is az előzőekhez hasonlóan különbséget teszünk élettani (fundamentális), ill. ökológiai (realizált) niche között.

Az élettani niche a populáció egyedeinek kísérleti körülmények között meghatározott, az adott környezeti tényezőkkel szembeni élettani tűrőképességétől függ.

Az élettani niche a többi fajjal (populációival) való kölcsönhatás nélkül, az ökológiai niche ugyanakkor e kölcsönhatások figyelembevételével mutatja meg a faj életlehetőségeit.

Az élettani niche sokkal szélesebben határozza meg a populációk előfordulását, mint a ténylegesen megvalósuló ökológiai niche.

Az ábrákon két-, ill. háromdimenziós ökológiai teret láthatunk.

Minden fajnak saját, rá jellemző ökológiai niche-e van; ha két populációnak azonos az ökológiai niche-e, akkor e két csoport között kompetíció alakul ki.

A hasonló igényű populációk felosztják egymás közt a hasonló élettereket úgy, hogy a különböző biotópok legalább egy lényeges tulajdonságukban különböznek. Ez a niche-szegregáció.




Gauze-elv, a kompetitív kizárás elve

A Gauze-elv szerint tartósan nem létezhet egy életközösségben (élőhelyen) két, teljesen azonos ökológiai igényű, azaz niche-ű populáció.

Másképp: két faj ugyanazt a niche-t nem foglalhatja el.

Minimum-elv

Justus Liebig növények fejlődését vizsgálva fogalmazta meg a  minimumtörvényt: mindig az a tényező – tápanyag – határozza meg a növények fejlődésének az ütemét, amely a szükségletekhez képest a legkisebb mennyiségben áll a növény rendelkezésére. Hiába jut hozzá a növény az összes tápelemhez, mert ha, például a kalcium nem elegendő a talajban, akkor a növény végül elpusztul.

A hordó dongái jelképezik az egyes ásványi anyagok mennyiségét, a hordóba tölthető víz mennyisége pedig a növény fejlődésének a mértékét. Mint az ábrán látható a növény szükségleteihez képest a kálium található legkisebb mennyiségben, tehát ebben az esetben ez határozza meg a növény növekedését.

Liebig-féle minimumtörvény kiterjesztése: bármely biológiai folyamat sebességét az a tényező korlátozza, amely a szükségletekhez képest a

• legkisebb mennyiségben van jelen, vagy
• amelyik mennyisége leginkább eltér az optimálistól.

Ha bármelyik környezeti tényező eléri, vagy megközelíti a minimum vagy maximum értéket, akkor a többi tényező hatását is korlátozza. 

A testtömeg, a testfelület, a testfüggelékek (fül, farok, végtagok) mérete és az élőhely átlaghőmérsékletének az összefüggése

Bergmann-szabály: A hidegebb területen élő fajok testmérete nagyobb a melegebb területen élő rokon fajokénál (a sarki pingvinek nagyobbak, mint az egyenlítőiek).

A hőtermelés a térfogattal (testtömeggel), a hőleadás a testfelülettel arányosan változik. A testméretek növekedésével a térfogat 3. hatvánnyal, a felület csak a 2. hatvánnyal nő. Tehát a felszín-térfogat arány alkalmazkodik annak a környezetnek az átlagos hőmérsékletéhez, ahol az állat él.

Allen-szabály: A hidegebb területek élőlényeinek testfüggelékei – melyek hőleadó felületek - kisebbek, mint a melegebb területen élő rokonaiké (a sivatagi róka füle nagyobb, mint a sarki rókáé).

A populációk kölcsönhatásait részletesen lásd 5.2. jegyzet.





54. tétel: Egy erdő aszpektusai

A társulások periodikus – visszatérően ismétlődő - időbeli megváltozása

A társulások évszakok váltakozásával kapcsolatos, periodikusan ismétlődő állapotai az aszpektusok. Az aszpektusokat a környezeti tényezők – fény, hőmérséklet, csapadék, páratartalom - periodikusan ismétlődő változásai eredményezik.

• Jelentősebb változás,
• egyes populációi egy ideig feltűnő módon, mások pedig rejtetten vannak jelen.
• Például a lomberdők tavaszi, nyári, őszi és téli változásai, aszpektusai.
• Lombfakadás előtt nyílnak a fényigényes, többnyire gyöktörzses vagy hagymás évelő növények, termést és magot érlelnek, majd föld feletti részeik elszáradnak (a kora tavaszi ún. geofitonok, az év nagy részét a talajban töltik hagymák, gyöktörzsek, gumók formájában, ilyen pl. az odvas keltike).
• majd a lombosodást követően az árnyéktűrők jelennek meg.
• Állatok egy része az egyes aszpektusokban nincs jelen, pl. vándormadarak, rovarok egy része.



A hazai erdőtársulások lehetnek klímazonálisak, intrazonálisak, ill. extrazonálisak.

Klímazonális erdők

Kialakulásukban a döntő környezeti tényező az éghajlat volt, elsődlegesen meghatározóak a hőmérséklet és csapadékviszonyok.

Az éghajlat magassági övei szerint kialakult egyes erdőtársulások:

• az alföldön tatárjuharos-lösztölgyes (már csak foltokban (mezőgazdaság)),
• cseres-kocsánytalan tölgyesek (cseres-tölgyesek) 250 - 450 m,
• gyertyános-tölgyesek 450 - 600 m,
• bükkösök 600 m-től,
• elegyes fenyves erdők (az ország legnyugatibb részein, csak kis területen).

A klímazonális erdőkben előfordulhatnak extrazonális, azaz zónán kívüli állományok. Hűvös hideg völgyekben, meredekebb északi hegyoldalakon a tölgyes és gyertyános-tölgyes erdőkben megjelenik az alacsonyabb hőmérsékletet kedvelő bükk.

Cseres-tölgyes

• Középhegységeinkben és dombvidékeinken tszf. 250-450 méteres magasságban jellemző. A leggyakoribb erdőtípus hazánkban.
• Laza a lombkorona, amely a fényt jól átengedi.
• Jellemző a csertölgy és a kocsánytalan tölgy (barkócafa (szórtan), virágos kőris szárazabb helyeken).
• A fejlett cserjeszint és fejlett gyepszint fény- és melegkedvelő fajokban gazdag.
• Cserjeszintben egybibés galagonya, kökény, fagyal, vörösgyűrű som fordul elő,
• a gyepszintben egyvirágú gyöngyperje, tavaszi lednek, nyáron baracklevelű harangvirág, pillangósvirágúak, vitéz bükköny található.

Gyertyános-tölgyes

• Középhegységeinkben 450-600 méter magasságában fordulnak elő.
• Kétszintű lombkorona alakul ki, ahol:
  • a felső szintet a kocsánytalan vagy kocsányos tölgy,
  • az alsó szintet gyertyán alkotja.
• A kevesebb fény miatt jelentéktelen a cserjeszint és a gyepszint.
• Kora tavaszi aszpektusa gazdag geofitonokban, amelyek tavasszal virágzanak, nyárra mire a lombkorona záródik magjaikat elszórják, visszahúzódnak földalatti raktározó szerveikbe (gumó, hagyma, gyöktörzs) és az év nagy részét föld alatt töltik.
• Fajai: odvas keltike, medvehagyma, bogláros szellőrózsa, salátaboglárka.

Bükkös

• Középhegységeink 600 méternél magasabban fekvő területein jellemzőek.
• Sűrű erdő, a lombkorona teljesen záródó, cserjeszint nincs, gyepszint csak kora tavasszal (geofitonok, hagymások, gumósok) fordul elő.
• Uralkodó fája a bükk.



55. tétel: Az életközösségek tér- és időbeli mintázatai

A társulás – életközösség, biocönózis - egy adott helyen, adott időben együtt létező populációk életközössége. Stabil, önszabályozó rendszer.

A társulások térbeli mintázatai, a társulások szerkezete

A társulások szerkezetét a növénypopulációk határozzák meg. A társulások térbeli szerkezete tagolódhat

• függőlegesen
• és vízszintesen.

Függőleges szerkezet

A függőleges (vertikális) szerkezetet a növényeknek a fényért folyó versengése alakítja ki. Ez jelentkezik a társulás szintezettségében. Az egyes szinteken eltérőek az egyes környezeti tényezők értékei, pl. a fény mennyisége, hőmérséklet, páratartalom.

A szintezettség természetesen a vízi társulásokra is jellemző.

A gyökérszint

• A legalsó szint, amely a termőtalaj felszíni rétegétől a legmélyebbre lehatoló gyökerekig tart,
• termelői kemotróf nitrifikáló baktériumok,
• fogyasztói a pl. vakond és ízeltlábúak,
• lebontói felaprózást végzők (talajlakó atkák, rovarok, gyűrűsférgek, ikerszelvényesek), továbbá gombák, baktériumok stb.

Az avarszint

• Bomlásnak indult és a frissen lehullott levelek szintje.
• Termelő szervezetek nem jellemzők rá.
• Fogyasztói gerinctelenek (csigák és ízeltlábúak),
• lebontó szervezetek: ízeltlábúak, gombák és baktériumok.

A gyepszint

• A társulás lágyszárú szintje.
• Néhol alig éri el a 20-30 cm-es magasságot, másutt akár két méteres is lehet.
• Fontos termelői szint.
• Fogyasztói főleg ízeltlábúak.

A cserjeszint

• A bokrok lombozatát jelenti.
• Gazdag az ízeltlábú faunája.
• A bokrok lombozatában sok madár fészkel (feketerigó, a tövisszúró gébics, ökörszem).

A lombkoronaszint

• A társulások legfelső szintje, a fák lombozatából áll.
• Több alszintre tagolódhat, pl. kettős lombkoronaszint jellemző a gyertyános tölgyesekre, melyekben az alsó szintet a gyertyán, a felső szintet a kocsánytalan tölgy lombozata jelenti.
• Madarak, egyes emlősök előfordulásának jellemző szintje.

Vízszintes szerkezet

A társulás vízszintes szerkezetét, mintázatnak nevezzük.

A mintázatot a

• víznek és a tápanyagoknak a talajban való mennyisége és egyenlőtlen eloszlása, s az értük folyó versengés, ill.
• a populációk közötti kölcsönhatások – pl. kommenzalizmus - alakítják ki.



A társulások időbeli mintázatai, változásai

A társulások időbeli változásai lehetnek periodikusak, és lehetnek egy adott irányba haladók.

Periodikus – visszatérően ismétlődő - változások

A környezeti tényezők – fény, hőmérséklet, csapadék, páratartalom - periodikusan ismétlődő változásai eredményezik.

Napszakok szerinti változás

• Csupán látszólagos változás, amely az egyes élőlények – főleg állatok – napi aktivitásával függ össze.
• Vannak nappali és éjszakai állatok, egyes növények virágnyílása is napszakokhoz köthető.

Évszakok szerinti változás

A társulások évszakok váltakozásával kapcsolatos, periodikusan ismétlődő állapotai az aszpektusok.

• Jelentősebb változás,
• egyes populációi egy ideig feltűnő módon, mások pedig rejtetten vannak jelen.
• Például a lomberdők tavaszi, nyári, őszi és téli változásai, aszpektusai.
• Lombfakadás előtt nyílnak a fényigényes, többnyire gyöktörzses vagy hagymás évelő növények, termést és magot érlelnek, majd föld feletti részeik elszáradnak (a kora tavaszi ún. geofitonok, az év nagy részét a talajban töltik hagymák, gyöktörzsek, gumók formájában, ilyen pl. az odvas keltike),
• majd a lombosodást követően az árnyéktűrők jelennek meg.
• Állatok egy része az egyes aszpektusokban nincs jelen, pl. vándormadarak, rovarok egy része.

Egyszeri, előrehaladó változások: szukcessziók

A szukcesszió egy adott élőhelyen található életközösség átalakulási folyamata egy másik közösséggé.

Ismert

1. természetes
2. és az emberi hatásnak – zavarás, erdőégetés - köszönhető másodlagos formája.

A természetes szukcessziónak alapvetően két típusát különböztetjük meg.

Szekuláris szukcesszió

• Földtörténeti léptékű.
• Több ezer évet átfogó szukcesszió.
• Egyirányú, nem ismétlődő folyamat, az éghajlat megváltozása következtében lejátszódó.
• Nagy területet érintő változások (pl. Kárpát-medence).
• Ilyen pl. az utolsó jégkorszakot követően Magyarországon a tundrai társulások átalakulása.

Biotikus szukcesszió

• Rövidebb (száz években számolható),
• azonos éghajlati körülmények között zajló folyamat.
• Első lépése egy növényzet nélküli, kopár terület benépesítése.
• Az első betelepedő élőlények alkotják az ún. nyitó- vagy pionír társulást.
• A pionír társulások
  • fajban szegények, alkotó populációik pedig egyedszámban viszonylag gazdagok,
  • R-strategisták, fajaik apró, könnyen terjedő magvú és sokáig csírázóképes növények.
  • Ezek a fajok nem viselik el az erős kompetíciót, pl. árnyékolást, más fajok gyökereinek elszívó hatását.
• Az első betelepedő növények a termőtalaj fokozatos kialakulásának, valamint új és új fajok megjelenésének teremtik meg a lehetőségét.
• Diverzitás egyre nő, de a végén csökkenhet (pl. bükkerdő), a K-stratégiájúak a folyamat végén vannak jelen nagyobb arányban, melyek leárnyékolják a szukcesszió korábbi fázisainak fényigényes fajait. A folyamat során nagyobb magvú, nehezebben terjedő fajok nyernek tért.
• A folyamat addig tart, amíg az adott éghajlati viszonyok mellett lehetséges legbonyolultabb, legnagyobb produktivitású, egyensúlyban levő társulás, az ún. zárótársulás (klimaxtársulás) ki nem alakul (általában erdő).



Példa a szukcesszióra, a sekély tavak feltöltődése

Időrendben a következő társulások jelennek meg egy sekély tó kialakulását követően.

• Planktoni szervezetek,
• lebegő hínárok (békalencse),
• gyökerező hínárok (békaszőlő, tündérrózsa, vízitök),
• nádas (káka, gyékény),
• magassásos társulások (zsombékosok),
• mocsárrétek,
• fűzbokor ligetek,
• többnyire fűz-nyár ligeterdő.

A folyamat végére a tó feltöltődik, helyét egy puhafa-ligeterdő veszi át.




Az ember hatása a szukcesszióra

Az emberi tevékenység gyorsíthatja a szukcessziót. Ilyen pl. az eutrofizáció.

Eutrofizáció

Tápanyagoknak, különösen nitrogén- és/vagy foszforvegyületeknek a vízben való feldúsulása algák és magasabb rendű növényi életformák növekedésének felgyorsulását okozza, és ezzel nemkívánatos zavart eredményez a vízi élet egyensúlyi helyzetében, valamint a természetes vizek minőségében.

• A magas tápanyag-koncentráció, ami a túlzott műtrágyázás, a háztartási szennyvizek bemosódásának eredménye, nagymérvű fitoplankton burjánzáshoz vezethet (vízvirágzás).
• Ez az egész vízfelszínt elborítja, és meggátolja, hogy a fény az alsóbb vizeket is elérje.
• Ez megállítja a mélyebb rétegekben a növények növekedését és pusztulásukhoz vezet.
• Amikor a fitoplanktonok és a növények elpusztulnak, baktériumok lebontják őket. Ez a folyamat a vízben lévő oxigént felhasználja és nem marad elegendő az állatok lélegzésre, így azok elpusztulnak.
• A többlet tápanyagok néha hozzájárulhatnak olyan fitoplankton fajok elszaporodásához, amelyek káros méreganyagokat termelnek. Ezek sok faj pusztulását okozhatják. A kagylókban, rákokban felhalmozódó mérgek továbbkerülnek az emberbe.
• Az elpusztuló élőlénymaradványok a fenékre lesüllyedve anaerob, bomló szerves iszapot hoznak létre.
• A tó mélysége csökken, a nádasok egyre beljebb terjednek, elborítják a szabad vízfelszínt.

A szukcessziót lassító hatások

• Erdőirtás, fakitermelés,
• tavak kotrása,
• rétek legeltetése, kaszálása.
  • Nyáras-borókás társulások létrejötte is emberi beavatkozásnak köszönhető.
  • A legelés során az állatok a szúrós levelű borókát nem legelik le, a kialakuló borókák mellett a homokot kedvelő nyár is megtelepedhet.

Degradáció

Különböző természetes rendszerek, társulások, biotópok állapotának leromlása. Okok:

• A degradáció legsúlyosabb esetben egy adott rendszer teljes kipusztulásához vezet, ilyen pl. erdőkben a tarvágás.
• A talaj leromlása helytelen talajművelés, túllegeltetés, túlzott öntözés, szikesedés, ill. eróziós vagy deflációs pusztulás következtében szintén degradációhoz vezet.
• A túlzott műtrágyázás miatt nitrofil gyomok megjelenése és az ennek nyomán fellépő növénytakaró-változás.



56. tétel: A szén és az oxigén körforgása a természetben

Anyagforgalom az ökoszisztémában, bio-geo-kémiai ciklusok

Az energia áramlása az anyagáramlástól az ökoszisztémákban elválaszthatatlan, hiszen az egyes táplálkozási szintek között az energia szerves anyagok formájában adódik tovább.

A két folyamat között azonban van egy alapvető különbség:

• amíg az anyagok – kémiai elemek - a körfolyamatban újra és újra felhasználódhatnak,
• a belépő energia csak egyszer haladhat át a rendszeren.

A körfolyamat lényege:

• Az élettelen környezet elemeit – C, H, O, N - az autotrófok veszik fel szervetlen anyagok formájában – CO₂, H₂O, ásványi anyagok - alakítják át szerves anyagokká és építik be a testükbe.

A szerves anyagokat

• egyrészt minden táplálkozási szint – még a növények is - egyedei lebontják – oxidálják – energianyerés céljából és visszaalakítják szervetlen anyagokká,
• másrészt az elpusztult élőlények megmaradt szerves anyagait a lebontók alakítják vissza szervetlen anyagokká.



A szén körforgalma

• A szén minden szerves vegyület alapvázát képezi. A szén a levegőből szén-dioxid formájában kerül növényekbe (autotrófokba), ahol szén-dioxidból és vízből szerves anyagok keletkeznek. (1) A szerves anyag:
  • a növényekben is lebomlik, szén-dioxidot felszabadítva (2),
  • az elpusztult növényi részekkel a humusz alkotója lesz (3),
  • továbbkerül valamely növényt fogyasztó állatba (4), abból pedig még tovább egy ragadozóba (5).
• Előbb-utóbb valamennyi - növényevő, ragadozó vagy lebontó - szervezet elbontja és felszabadítja a szerves vegyületekből a szén-dioxidot (6).
• A szén a humuszban igen sokáig kötött formában lehet jelen.
• Régi, földtörténeti időkben oxigénmentes környezetben keletkeztek a leülepedett szerves anyagokból a kőolaj-, a földgáz- és a kőszénkészletek, ezáltal hosszabb ideig kikerülhet a szén a körforgásból. Ezen fosszilis energiahordozókból égetéssel jut vissza a szén-dioxid a légkörbe (7).
• Továbbá a tengerek jelentős mennyiségű CO₂-t nyelnek el, kivonva a légkörből, alapját képezve a karbonátos kőzetek – CaCO₃ - képződésének.
• A vulkáni tevékenység is jelentős mennyiségű szén-dioxidot juttat a légkörbe.

Az oxigén körforgalma

A növények által felvett víz

• kis részét a fotoszintézishez használják fel, mely során elbontják hidrogénre és oxigénre.
• A hidrogén beépül a szerves vegyületekbe, az oxigén elemi formában (O₂) a légkörbe kerül.
• A légköri oxigént az élőszervezetek a biológiai oxidációban használják fel, melynek során a szerves vegyületek H-tartalmát ismét vízzé alakítják.



57. tétel: A nitrogén körforgása a természetben

A nitrogén körforgalma

A nitrogén nélkülözhetetlen alkotóeleme a fehérjéknek, nukleinsavaknak. Az elemi nitrogént kizárólag baktériumok és egyes gombák képesek közvetlenül a levegőből felhasználni. Az összes többi élőlény ezek tevékenységére van utalva.

• A főleg pillangósvirágú növények gyökérgümőiben – Rhizobium - szimbiózisban, és a talajban szaprofita módon élő aerob heterotróf nitrogénkötő baktériumok a légköri nitrogént megkötik és ammóniává alakítják. A folyamat energiaigényes.

        Az előállított ammónia

• • szerves vegyületekbe – aminosavakba – épül be, melyet a gazdanövény részben felhasznál,
  •  másrészt a talajba kerül (2).
• Az ammóniát kemoautotróf nitrifikáló baktériumok nitritionná, majd a nitritionokat nitrátionokká oxidálják. (3).



• Az ammónium- és a nitrátion vízben oldódik, és így a növények könnyen felveszik, s a nitrogént beépítik szerves vegyületekbe, pl. aminosavakba (4).
• A heterotróf szervezetek a növények által előállított szerves nitrogénvegyületek – pl. fehérjék - elfogyasztásával jutnak nitrogénhez (5).
• Az elpusztult élőlények nitrogéntartalmú szerves anyagaiból a lebontó baktériumok és gombák ammóniát állítanak elő, amelyből ismét ammóniumion és nitrátion keletkezhet (6).
• Oxigénmentes talajokban az anaerob vagy fakultatív anaerob denitrifikáló baktériumok hatására a nitrátionokból elemi nitrogén képződik, amely elszökik a levegőbe (nitrát-légzők). A denitrifikáló bacik többnyire anaerob heterotrófok, de ismertek kemoautotrófok is. A denitrifikáló baktériumok jelenléte káros a talaj nitrogéntartalmának szempontjából ezért a talaj szellőztetésével – kapálás – lehet ellenük védekezni (7).



58. tétel: Táplálkozási hálózatok és piramisok

Az ökoszisztémák négy összetevőből állnak:

• élettelen anyagok (víz, szén-dioxid, nitrogén, foszfor, különböző sók stb.),
• termelő vagy producens szervezetek, ezek szervetlen anyagokból szerves vegyületet állítanak elő (autotrófok),
• fogyasztók vagy konzumensek (heterotrófok),
• lebontók vagy reducensek (főleg baktériumok és gombák), az elhalt szervezetek összetett szerves anyagait bontják le (heterotrófok).

Az ökoszisztéma elemeinek kapcsolata hozza létre

• a napenergia megkötését és áramlását szerves anyagok formájában,
• a táplálékláncokat,
• alakítja ki a bio-geo-kémiai ciklusokat.

Táplálékláncok

A táplálékláncok egymással szoros táplálkozási kapcsolatban álló populációkból állnak, láncszemei az előtte levőből táplálkoznak és egyben táplálékul szolgálnak az utána következő láncszem fajainak.

1. Az anyag- és energiaáramlás első szintjét autotrófok – főleg növények - az ún. termelő vagy producens szervezetek képezik. Ezek fotoszintézissel, ill. kemoszintézissel szervetlen tápanyagokból (vízből és a levegő szén-dioxidjából) szerves anyagokat képesek előállítani, miáltal energiát építenek be szerves vegyületeikbe.

A többi fogyasztószervezet hasonló – autotróf – szerves anyag előállításra nem képes. Bennük a növények által előállított szerves anyagok áramlanak az új és új tápláléklánc-alkotók irányába.

2. A második szintjet a növényevő állatok, az elsődleges fogyasztók alkotják.

3. A további szinteken - másodlagos, ill. harmadlagos stb. fogyasztókban –, a ragadozó állatokban a szerves anyag egyre magasabb szintre kerül. A csúcsragadozónak az adott társulásban nincs természetes ellensége.

4. Az elhalt szerves anyagokat a lebontók vagy reducensek bontják le; ezzel a különböző anyagok (kémiai elemek) visszakerülnek szervetlen formáikba.

Az egyes populációk többféle táplálékláncnak is részét képezik, ezért helyesebb táplálékhálózatokról beszélni.

Táplálékhálózat

Egymással összekapcsolt táplálékláncok rendszere. Egy táplálékhálózatban egy meghatározott szervezet egynél több táplálkozási szinten is fogyaszthatja a táplálékait. Például

• egy tó táplálékhálózatában egy édesvízi kagyló közvetlenül fogyaszthat zöldmoszatokat, amikor is ő egy elsődleges fogyasztó.
• Azonban táplálkozhat állati egysejtűekkel is, amelyek maguk elsődleges fogyasztók, ebben az esetben a kagyló másodlagos fogyasztó.

Minél bonyolultabb egy táplálékhálózat annál stabilabb a társulás.




A táplálékláncok és -hálózatok szintjeit ennek megfelelően a

• termelő,
• a különböző szintű fogyasztó,
• valamint a lebontó szervezetek alkotják.

Az anyagok áramlása a táplálékhálózatokban egyirányú, vissza nem fordítható folyamat (a nyúl nem eszi meg a rókát, a fű meg a nyulat).

A peszticidek, más néven növényvédőszerek, olyan hatóanyagok melyek a kártevő élőlényeket – gombákat, gyomokat, állati kártevőket - távol tartják, terméketlenné teszik, ill. elpusztítják. A mérgező peszticideknek a helytelen alkalmazása

• környezeti problémát okoz, mivel a táplálékláncba bekerülve felhalmozódnak,
• a hasznos élőlényeket is elpusztítják,
• a legtöbb kártevőnél rezisztenciát alakítanak ki a vegyszerekkel szemben.

Még a távoli nemzeti parkok sem mentesek a peszticid szennyeződéstől, mivel a peszticideket a légáramlatok messze viszik - gyakran több ezer kilométerre - majd az esővel vagy hóval a talajra kerülnek. Ezt a jelenséget peszticid esőnek nevezzük.

A peszticideknek az emberek egészségére gyakorolt hatását két fő típusba lehet sorolni:

• rövidtávú hatás magában foglalja a heveny mérgezéseket, főleg májkárosodást,
• hosszútávú hatás, amelyről feltételezik, hogy szerepet játszik a rákos megbetegedések, a születési hibák, az immunológiai problémák, a Parkinson-kór és más krónikus elváltozások kialakulásában.

A táplálékláncokban az egyedek száma és össztömege a legalsó, termelői szinten a legnagyobb, és a legfölül elhelyezkedő csúcsragadozók szintjén a legkisebb. Az egymás után következő szintek csökkenő tömege, illetve egyedszáma alapján rajzolják meg az ún. táplálékpiramisokat.

Ez alól a parazitalánc kivétel, ahol a parazita szervezetek összegyedszáma meghaladhatja a tápláléklánc elején levő fogyasztó szervezetek egyedszámát.




Biológiai produkció

Az ökológiai rendszerekben végbemenő szerves anyagtermelés és -átalakítás folyamata.

• Az autotrófok, elsősorban a növények fotoszintézissel történő szerves anyag előállítása az elsődleges vagy primer produkció.
• A fogyasztók és a lebontók – heterotrófok - által átalakított szerves anyag a másodlagos vagy szekunder produkció.

A biológiai produkcióban termelődő szerves anyag sorsa:

• egy része a szervezetekben végbemenő lebontó folyamatok révén elbomlik, energiát szolgáltatva az életműködésekhez,
• a másik része felhalmozódik az élőlényekben (beépül).

Biomassza

A biológiai produkció hozza létre a biomasszát, amely

• az adott területen,
• adott időpontban megtalálható,
• élőlényekben előforduló szerves anyagok összes tömege.

A biológiai produkció mértéke, a biomassza tömege mérhető, általában egy adott területegységre, meghatározott időre vonatkoztatva adják meg (g/dm³/év, g/m²/év, kg/ha/év stb.). Mivel a szerves anyagok energiatartalma kiszámítható, így a biológiai produkciót és a biomassza értéket energiatartalomban is meg lehet adni (lásd ábra). A különböző szintek biomasszája a termelők felől a csúcsragadozó felé egyre csökken, egy táplálékpiramisnak megfelelően.

Egy stabil, egyensúlyban levő társulás összes biomasszája közel állandó. A szukcesszió folyamatában az egymásután következő társulások biológiai produkciója és biomasszája egyre nő. A Földön a trópusi esőerdők biológiai produkciója és biomasszája a legnagyobb.




59. tétel: Energiaáramlás az ökoszisztémában

Az ökoszisztémák nyílt anyagi rendszerek, a fennmaradásukhoz és a működésükhöz szükséges energiát kívülről kapják (napenergia). Az energia a különféle populációk élettevékenységeinek fenntartásához szükséges.

A külső forrásból származó energiát az autotróf (fototróf) vagy termelő szervezetek "hozzák be" a biocönózisokba, oly módon, hogy a napenergia felhasználásával – fotoszintézissel - saját energiadús szerves vegyületeiket építik fel energiaszegény szervetlen vegyületekből (szén-dioxidból és vízből).

Ezek a szerves anyagok haladnak végig a táplálékláncon, energiaforrásul szolgálva a heterotróf szervezetek, azaz a fogyasztók és lebontók számára.

A termelő szervezetek energiaforrásuk szerint fototrófok vagy kemotrófok lehetnek.

• A fototrófok a szükséges energiát a Nap sugárzó energiájából nyerik,
• a kemoautotrófok – kemoszintetizálók - termelőként nem jelentősek, különböző szervetlen vegyületeket alakítanak át, és az átalakítás során keletkező kémiai energiát hasznosítják. Ilyenek pl. a nitrifikáló baktériumok, melyek ammóniát oxidálnak nitritté, ill. nitráttá, a nitrogén-körforgalomban van szerepük.

A mai termelő szervezetek túlnyomó többsége tehát zöld növény.

Az energiaforgalom szempontjából fontos a fotoszintetikus hatékonyság, az efficiencia is, amely a folyamat során felépített szerves vegyületek energiatartalma és a besugárzott energia hányadosa. Átlagosan a fotoautotróf szervezetek a rendelkezésükre álló sugárzó energiának alig kb. 0,5-1%-át építik be a szervezetükbe szerves anyagok formájában.

Egy fogyasztó által szerves vegyületek formájában felvett energia három útra terelődhet.

1. Beépül a fogyasztó testébe, annak testtömegét gyarapítja (~15%),

2. rögtön "elhasználódik", azaz lebomlik, eloxidálódik és a felszabaduló energia

• részben energiaigényes folyamatokra fordítódik,
• részben hő formájában a környezetbe jut (~35%),

3. ürülékkel vagy más salakanyagokkal együtt szerves vegyületekben kötött kémiai energia formájában távozik a szervezetből (~50%).




A fentiek szerint, az energia vándorlása során az egyes táplálkozási szinteken újabb és újabb energiaveszteséggel kell számolni (hő, salakanyag). A társulásba beépülő, majd szintről szintre szerves anyagként áramló energia tehát mind kevesebb lesz (lásd ábra).

A fény vagy kémiai energia formájában felvett energia minden esetben

• kémiai energia – szerves anyagok - formájában áramlik a táplálkozási szinteken és
• hőenergia formájában hagyja el a rendszert minden szinten.

Előbb vagy utóbb, a különböző szinteken, a szerves anyagok hőfelszabadulás közben elbomlanak és visszaalakulnak szervetlen anyagokká, melyek újra kiindulási anyagai lesznek az elsődleges biológiai produkciónak (autotróf asszimilációnak).

Az energia áramlása az anyagáramlástól az ökoszisztémákban elválaszthatatlan, hiszen az egyes táplálkozási szintek között az energia szerves anyagok formájában adódik tovább.

A két folyamat között azonban van egy alapvető különbség:

• amíg az anyagok – kémiai elemek - a körfolyamatban újra és újra felhasználódhatnak,
• a belépő energia csak egyszer haladhat át a rendszeren.



60. tétel: Környezetvédelem

Globális folyamatok

Gaia-elmélet

Lényege, hogy a Föld összes élő és élettelen része egy szorosan összefüggő egységes és önszabályozó ökorendszert alkot, melyet egyetlen élő szervezetnek tekinthetünk.

A földi ökoszisztéma azért hasonlítható egy élő szervezethez, mert az élet egy olyan rendszernek a sajátossága,

• ami nyílt anyagi rendszer, azaz amelyre jellemző az energia- és anyagáramlás és
• képes arra, hogy bizonyos határokon belül állandó értéken tartsa a belső tulajdonságait, homeosztázisa van, önszabályozó rendszer.

Gaia tehát a Föld bioszféráját, atmoszféráját, vizeit és földjeit magába foglaló összetett rendszer, mely élőlénynek tekinthető, mert önszabályozó folyamatok a Föld sokféle jellemzőjét tartják állandó értéken, de legalábbis egy meghatározott tartományon belül.

Globális problémák

Földünkön az élő rendszereket az alábbi globális problémák fenyegetik, melyek hátterében bizonyítottan az emberiség környezetre gyakorolt káros hatásai állnak.

• Klímaváltozás
  • A tengerek szintjének emelkedése, a vizek savasodása, tengeráramlatok megváltozása.
  • Csapadékviszonyok megváltozása, elsivatagosodás, özönvízszerű esőzések.
  • A Föld átlaghőmérsékletének emelkedése, globális felmelegedés.
  • Jégsapkák, gleccserek olvadása.
  • Ökoszisztémák fajösszetételének megváltozása (nem őshonos invazív fajok megjelenése).
• Környezetszennyezés
  • Kommunális, ipari, mezőgazdasági eredetű.
  • Talajok, levegő, vizek szennyezése.
• Fosszilis energiahordozók túlzott használata, a légköri CO₂-koncentráció emelkedése.
• Ózonréteg elvékonyodása, UV sugárzás mértékének fokozódása.
• Hulladékkezelés, tárolás problémái, újrahasznosítás alacsony mértéke.
• Természetes élőhelyek csökkenése, eltűnése, erdőírtás, erdőtüzek.
• Biodiverzitás csökkenése, túlhalászat, fajok kihalása.
• Túlnépesedés, városiasodás.
• Éhezés, ivóvízhiány.
• Világjárványok kialakulása (pl. COVID19).
• Társadalmi konfliktusok (háborúk).



Népességrobbanás, túlnépesedés

Az utóbbi 200 évben a népességnövekedés exponenciális tendenciát mutat.

A népességrobbanás okai:

• a mezőgazdasági hozamok növekedése, javuló élelemzés,
• a jobb szociális környezet és egészségügyi ellátás, javuló higiénés körülmények,
• technológiai fejlődés,
• a járványok visszaszorítása,
• csecsemőhalálozás nagymértékű csökkenése,
• mindezek eredményeképpen a halálozási arány csökkent, a várható élettartam nőtt.

A túlnépesedés áll a legtöbb globális probléma hátterében, gyökere tulajdonképpen az összes környezeti problémának, beleértve a környezetszennyezést, az élelmiszer- és energiagondokat, valamint nagyon sok gazdasági és társadalmi problémát.

Városiasodás

Az urbanizáció vagy városiasodás a városok térbeli és népességbeli növekedését, valamint a városi életforma terjedését jelenti.

A falvakból való elvándorlás okai a romló életfeltételek, a munkanélküliség és a biztonság hiánya. 

A városiasodás társadalmi problémái

• Rossz minőségű ivóvíz, elégtelen higiénés feltételek.
• Hajléktalanság. 
• Zaj- és légszennyezés. A városi stressz egyik oka a zajterhelés. A levegőszennyezés miatt egyre gyakoribbak a légzőszervi megbetegedések, például a hörghurut, az asztma és a tüdőrák.
• Túlzsúfoltság.
  • Növekszik az agresszió, a bűnözés, a kábítószerfogyasztás,
  • a nagyvárosi polgár elidegenedik a környezetétől,
  • csökken a közösségi szellem, individualizálódik a társadalom, ami egyik fő oka a családok szétesésének.
• Szegregáció, a társadalmi csoportok területi elkülönülése.

A városok ökológiai hatásai

• Csökken a természetes zöldterület.
• Nagyobb és koncentráltabb a szennyezőanyag- és hulladékkibocsátás.
• A közlekedés által okozott légszennyezés (szén-dioxid, szén-monoxid, nitrogén-oxidok, kén-dioxid, ólom, azbeszt), gyakran szmog (füstköd) kialakulásához vezet.
• A kibocsátott üvegházhatású gázok, ill. a jelentős felületű aszfalt erősen növeli a városok levegőjének hőmérsékletét.
• Továbbá fokozott zaj-, fény-, víz- és talajszennyezés.
• Növekszik a szennyvíz mennyisége, amelynek kezelése további problémákat vet fel.
• Sajátos nagyvárosi ökoszisztéma jön létre.

Az úthálózatok ökológiai hatásai

Az autópályák, nagyobb autóutak

• megépítése nagy területet igényel,
• mikroklimatikus hatásaik és a gépkocsik gázkibocsátása nagyobb területet érint,
• felszíni hőmérsékletük jóval nagyobb, mint a növényzettel borított talajé, fokozódik a talajból a víz párolgása, ezért az út melletti talajrészek kiszáradnak.
• Az autópályák mentén jellegzetes zonáció figyelhető meg, az utak mellett szárazságtűrő, melegkedvelő egyéves fajok jelennek meg,
• a kozmopolita gyomfajok elszaporodnak és velük együtt kártevőik és fogyasztóik is terjednek.
• Az élőhelyek feldarabolódnak, a populációk elszigetelődhetnek (genetikai sodródás),
• az utak gyakran állatok vándorlási útvonalait keresztezik.



Környezetvédelem

A környezet alatt

• a bioszférát felépítő ökoszisztémák
• és az ember alkotta építmények együttesei értendők.

Az ökoszisztémát együttesen alkotják az élőlények, és az élettelen környezet (talaj, víz, levegő stb.).

Az épített környezetbe a települések, az utak, az infrastruktúra tartozik bele.

A környezet és természet nem szinonima fogalmak. A természet a környezet azon halmaza, amely nem tartalmazza az épített környezetet. Védelmük is különválik környezet-, valamint természetvédelemre.

Környezetvédelem

Környezetvédelmi Lexikon: "A környezetvédelem olyan céltudatos, szervezett, intézményesített társadalmi tevékenység, amelynek célja az ember ipari, mezőgazdasági, bányászati tevékenységéből fakadó káros következmények kiküszöbölése és megelőzése az élővilág és az ember károsodás nélküli fennmaradásának érdekében".

Természetvédelem

A természetvédelem a természeti területek értékeinek megőrzésére, bemutatására és helyreállítására irányuló társadalmi tevékenységek összessége.

Természeti terület az olyan terület, amely állapota természetközeli, nem érte jelentős emberi behatás.

Természeti értékek a természeti erőforrások, az élővilág és az élővilág fennmaradásához szükséges élettelen környezet.

A környezetszennyezés csökkentését ösztönző főbb gazdasági és jogi lehetőségek

Adók, tiltás, határérték, bírság, polgári per

A szabályozás lehet közvetlen és közvetett.

A közvetlen szabályozás adminisztratív tiltásokon, engedélyezési kötelezettségeken alapul, eszközei a kibocsátási engedélyek, környezetvédelmi normák, határértékek megállapítása.

A közvetett szabályozás gazdasági ösztönzőkkel tereli a piac szereplőit a kívánt környezettudatos magatartás irányába, pl. az adók, díjak bevezetésével, ill. környezetbarát technológiát alkalmazó támogatások rendszerével.

A kibocsátási díjakat a környezetbe juttatott szennyező anyag mennyisége alapján állapítják meg. A határértéket túllépő szennyezés esetén bírságot kell fizetni.

Környezetvédelmi bírság: aki jogszabályban foglalt, a környezet védelmét szolgáló előírást megszeg, vagy azokban megállapított határértéket túllép, az általa okozott környezetkárosítás mértékéhez igazodó környezetvédelmi bírságot köteles fizetni.

Egyes esetekben Hatályos Környezetvédelmi Törvény lehetővé teszi, hogy a környezetvédelmi, társadalmi szervezetek környezetveszélyeztetés, környezetszennyezés és környezetkárosítás esetén a környezethasználóval szemben polgári pert indítsanak a környezet védelme érdekében.

Határérték: A környezethasználat jogilag (egészségügyileg) elfogadható felső határa. A határértékek leggyakoribb fajtája a kibocsátási vagy emissziós határérték, melyet az érintett környezeti elem vonatkozásában a terhelő hatások, illetve szennyező anyagok fajtáira állapítanak meg (szennyvíznél pl. víz ólomtartalmára töménységben g/m³, zajhatásnál decibelben stb.).   

Az intézkedések által elérni kívánt célok:

• az ökológiai rendszerek működőképességének fenntartása,
• a természeti és épített környezeti értékek megőrzése,
• a környezetet szennyező és károsító kibocsátások csökkentése,
• a bekövetkezett károk felszámolása, a helyreállítás,
• valamint a természeti erőforrások fenntartható hasznosítása.

Környezetvédelmi adók

A környezet védelme érdekében az országok adórendszerébe be kell iktatni a környezeti adók tételét. Az adók alatt a környezetvédelmi adókat kell értenünk, mint például

• a széndioxid-adó,
• a talajszennyezési adó,
• energiaadó,
• hulladékadó
• szennyvízadó.

Az ökoadót olyan termékekre, szolgáltatásokra (pl. olaj, gáz, áram), illetve olyan termelőtevékenységekre vetik ki, amelyek szennyezik a környezetet. Az adóztatás célja

• a gazdasági szereplők energiatakarékosságra történő ösztönzése,
• környezetbarát technológiák fejlesztése, használata,
• a természeti erőforrásokkal való takarékos gazdálkodás ösztönzése,
• a környezetkárosítás mérséklése,
• továbbá az adó okozta áremelkedés általában csökkenti a szóban forgó termék iránti keresletet.



61. tétel: Fenntarthatóság

Fenntartható fejlődés

A fenntartható fejlődés olyan fejlődés, amely „kielégíti a jelen szükségleteit, anélkül, hogy veszélyeztetné a jövő nemzedékek esélyét arra, hogy ők is kielégíthessék szükségleteiket”.

A fenntartható fejlődés három alappilléren nyugszik:

• a társadalmi,
• a gazdasági és
• a környezeti pilléreken (lásd alább).

Komplex megközelítéssel, egyszerre veszi figyelembe a természeti folyamatokat, a társadalmi igényeket, és a gazdasági fejlődés igényeit.

A fejlődés alapvető célja tehát a szociális jólét lehetőségének biztosítása, egyaránt a jelenlegi és a jövőbeli nemzedékek számára. Ez csak úgy lehetséges, ha közben fenntartható módon hasznosítjuk a természeti erőforrásokat, elkerüljük a környezet állapotában bekövetkező visszafordíthatatlan káros változásokat.

Alapelvek

• A megújuló erőforrások kiaknázása nem lehet gyorsabb azok regenerálódási üteménél,
• a feleslegessé vált anyagok kihelyezésének mértéke nem haladhatja meg a környezet feldolgozó kapacitását,
• a nem megújuló erőforrások használatát a minimumra kell szorítani.

Az ENSZ Fenntartható Fejlődés Bizottsága 1994-ben kidolgozta a fenntartható fejlődés mutatóit.

• Az erőforrásokat hatékonyan használjuk, a hulladékképződést minimalizáljuk.
• A szennyezést korlátozzuk azon a szinten, amely nem károsítja sem a természeti rendszereket, sem az emberi egészséget.
• Az emberek egészségét biztonságos, tiszta és kellemes környezet fenntartásával védjük, és a prevencióra helyezzük a hangsúlyt.
• A természet sokféleségét értékként kezeljük és óvjuk.
• A közösségek helyi igényeit helyileg elégítjük ki.
• Az áruk, a szolgáltatások a környezet megterhelése nélkül legyenek megközelíthetők.

Az ökológiai lábnyom és a biokapacitás fogalma

Egy ember vagy egy adott terület népességének a természetre gyakorolt hatását, egy hektárban kifejezett mutatószámmal, az ökológiai lábnyommal lehet leírni.

Az ökológiai lábnyom az a terület, ami károsodás nélkül meg tudja termelni az életvitelünkhöz szükséges javakat (élelem, energia). Mértékegysége hektár/fő/év.

Kifejezi, hogy adott technológiai fejlettség mellett egy emberi társadalomnak milyen mennyiségű természeti javakra – pl. földre és vízre - van szüksége önmaga fenntartásához és a megtermelt hulladék elnyeléséhez. Ez az érték kiszámítható egyes emberekre, csoportokra, régiókra, országokra vagy vállalkozásokra is.

Az átlagos egy főre eső ökológiai lábnyom 2,2 hektár, 2,5-szer nagyobb, mint 1961-ben. Ám ha megnézzük, hogy a Földön 11,3 milliárd hektár biológiailag aktív föld- és tengerfelület van és 7 milliárd ember, akkor kiszámítható, hogy valójában minden emberre csak 1,6 hektár jut.

Ugyanakkor a biokapacitás megmutatja egy adott terület eltartóképességét, azon természeti erőforrások mennyiségét, amelyet a természet minden évben képes előállítani.

A biokapacitás alapján eldönthető, hogy valamely ország természeti erőforrásai elegendők-e az adott ország fogyasztási, illetve termelési tevékenységének a fenntartáshoz.

A biokapacitás és az ökológiai lábnyom különbsége azt a deficitet mutatja, amellyel lehetőségeinket túllépve más országokat vagy a jövő generációkat terheljük. Deficit esetén az ország ökológiailag fenntarthatatlan módon működik.

Magyarország ökológiai lábnyoma 2008-ban 3,59 gha volt. A fogyasztás ökológiai lábnyoma kb 0,9 gha-val haladja meg az ország biokapacitását, és kb. 2 Földre lenne szükség ahhoz, ha mindenki ugyanúgy akarna élni, ahogy mi Magyarországon.




A természetvédelem

A természetvédelem a természeti területek értékeinek megőrzésére, bemutatására és helyreállítására irányuló társadalmi tevékenységek összessége.

Természeti terület az olyan terület, amely állapota természetközeli, nem érte jelentős emberi behatás.

Természeti értékek a természeti erőforrások, az élővilág és az élővilág fennmaradásához szükséges élettelen környezet.

A természetvédelem lehetőségei

A természetvédelmi tevékenység lehet passzív és aktív.

• A passzív természetvédelem gondoskodik a védett értékek – fajok, területek - törvényes védelméről, de nem avatkozik bele a természetes folyamatokba.

Ilyenek a kezeletlen védett területek, pl. az őserdők (olyan fás társulások, melyeket ember nem bolygatott meg). A védett területeken emberi beavatkozás nélkül történik a természetes megújulás és fenntartás.

• Az aktív – cselekvő – természetvédelem során az emberi beavatkozás következménye lesz a természetközeli állapot fennmaradása. Kezelés lehet pl.:
  • kaszálás (réteken, legelőkön, ez a cserjésedést akadályozza meg),
  • erdőművelés,
  • nádaratás,
  • vadászat,
  • tavak kotrása, vízutánpótlás biztosítása stb.

A természetvédelem további lehetőségei

• Védett területek létrehozása.
• Fajok védelme, biodiverzitás megőrzése.
• Kereskedelem korlátozása.
• Jogalkotás.

A természetvédelem alapvető eszköze – a fajok védelme mellett - a védett természeti területek létrehozása. Országos jelentőségű, egyedi jogszabállyal védett természeti területeknek nevezzük a természetvédelemért felelős miniszter által, rendeletben védetté nyilvánított természeti területeket. Ezek lehetnek

• nemzeti parkok (NP),
• tájvédelmi körzetek (TK),
• természetvédelmi területek (TT).



Nemzeti parkok

A legmagasabb és legsokoldalúbb természetvédelmi kategória. Az ország legjelentősebb területeinek természetes állapotban tartása és bemutatása a cél.

Nemzeti park az ország jellegzetes, természeti adottságaiban lényegesen meg nem változtatott, olyan nagyobb kiterjedésű területe, melynek elsődleges rendeltetése a különleges jelentőségű, természetes növény- és állattani, földtani, víztani, tájképi és kultúrtörténeti értékek védelme, a biológiai sokféleség és természeti rendszerek zavartalan működésének fenntartása, az oktatás, a tudományos kutatás és a felüdülés elősegítése.

A nemzeti parkokat ütköző zónával kell körbevenni, amely megszűri a káros hatásokat, illetve ezeket, ha szükséges a park területén belül is ki kell alakítani.

A NP területén tudományos kutatómunka, oktatás és természetvédelmi nevelés folyik. Magyarországon jelenleg 10 nemzeti park található, melyek lefedik az ország egész területét. A nemzeti parkokban hagyományos gazdálkodási ágak maradtak fenn, vagy ma is hasznosítják a terület egy részét a gazdálkodásban.

Magyarország nemzeti parkjai

http://www.nemzetipark.gov.hu/

Pusztai jellegű nemzeti parkok:

• a Hortobágyi,
• a Kiskunsági,
• és a Körös-Maros Nemzeti Park.

Hegyvidéki jellegű nemzeti parkok:

• Aggteleki,
• Bükki,
• Balaton-felvidéki,
• és az Őrségi Nemzeti Park.

Vizes jellegű nemzeti parkok:

• Fertő-Hanság,
• Duna-Dráva,
• Duna-Ipoly Nemzeti Park

A tájvédelmi körzet (TK) természeti, tájképi adottságokban gazdag nagyobb, általában összefüggő terület, tájrészlet, ahol a természet védelméről szóló 1996. évi LIII. törvény szerint „az ember és természet kölcsönhatása esztétikai, kulturális és természeti szempontból jól megkülönböztethető jelleget alakított ki, és elsődleges rendeltetése a tájképi és a természeti értékek megőrzése”.

A természetvédelmi terület (TT) az ország jellegzetes és különleges természeti értékekben gazdag, kisebb összefüggő területe, amelynek elsődleges rendeltetése egy vagy több természeti érték, illetve ezek összefüggő rendszerének a védelme.

Természetvédelem mellett szóló etikai, egészségügyi, kulturális és gazdasági érvek

Az etikai érv

A természet a belőle származó gazdasági érték mellett ún. belső értékkel rendelkezik, s mint olyan védelemre érdemes. Az élővilág egyedeinek joguk van az élethez, illetve minden fajnak joga van a túléléshez. Az élet egyszeri és megismételhetetlen.

A jóléti érv

A jóléti érv alapja a környezeti állapot romlása és az emberi egészség közötti összefüggés.

A rossz minőségű ivóvíz betegségek terjedéséhez vezethet, a rossz levegőminőség hozzájárul a légzési rendellenességek kialakulásához, a zaj pedig növeli a stresszt.

Az Európai Közösség Alapszerződésének 130. cikkelye szerint a környezetpolitika egyik fő célja az emberi egészség védelme.

A jóléti érv továbbá nem korlátozódik a jelenlegi generációra, hanem magában foglalja a jövő generációit is. A jövő generációival szembeni szolidaritás összhangban áll a fenntartható fejlődés célként való meghatározásával. Ez etikai érv is egyben.

Gazdasági érv

A környezetvédelmi szempontokat ma a gazdasági érvek uralják. 

• A környezeti problémák hatásos megoldásának hiánya többletköltséggel jár.
• A tiszta technológiákba való beruházások új piacokat és munkahelyeket teremtenek. Társadalmaink ökológiai modernizációja épp ezért a gazdasági modernizáció szerves része.             Forrás: Dr. Damjanovich Imre

Nemzetközi egyezmények

• Ramsari egyezmény- a nemzetközi jelentőségű vizes területekről, 1971.
• Rioi egyezmény - a biológiai sokféleségről, Rio de Janeiro, 1992.
• Kiotói jegyzőkönyv - ENSZ keretegyezmény a klímaváltozásról, Kyoto 1997.



62. tétel: A génműködés szabályozása

Génműködés szabályozása a prokariótákban

A lac-operon

Differenciált génműködés folyamatát baktériumokban írták le először. A génműködés szabályozását leíró modell az operon modell. Az operon általi génműködés-szabályozás a sejtek gyors és hatékony alkalmazkodását teszi lehetővé a változó környezeti feltételekhez.

A baktériumok tápanyagok levesében úszva élnek. Sokféle különböző cukor fordulhat elő a környezetükben. Mindezek felvételéhez és lebontásához szükséges enzimek egyidejű termelése sok energiába kerülne. A baktériumok érzékelni képesek a rendelkezésre álló cukor típusát és csak akkor termelik a felvételhez és lebontáshoz szükséges enzimeket, ha szükség van azokra.

Az operon tehát a génműködés-szabályozás egysége. Megkülönböztetünk a DNS-molekulában

• struktúrgéneket (lacZ, lacY, lacA), amelyek olyan fehérjék aminosavsorrendjét kódolják, amik lehetővé teszik a laktóz felvételét és lebontását,
• továbbá régió szakaszokat, amelyekről nincs átíródás – nem kódolnak fehérjét -, ezek a struktúrgének átíródását lehetővé tevő – szabályozó - egységek.



A lac-operon a következő elemekből áll:

• három struktúrgén (lacZ, lacY, lacA),
• promoter (lacP), az RNS-polimeráz kapcsolódási helye,
• operátor régió (lacO), egy olyan DNS-szakasz, ahol egy gátlófehérje (represszor) képes megkötődni, megakadályozva a fenti struktúrgének átírását, abban az esetben, ha nincs laktóz a tápanyagok között.

Nem tartozik a lac operonhoz, - de alapvetően szükséges annak működéséhez -, az ún. lacI gén. A lacI gén kódolja a represszor fehérjét, amely tehát laktóz hiányában az operátorhoz kapcsolódva megakadályozza az RNS-polimeráz továbbhaladását, így az átírást.




Laktóz hiányában

• a gátlófehérje az operátorhoz kapcsolódik és megakadályozza a struktúrgének átírását.

 Laktóz jelenlétében

• a gátlófehérje megköti a laktózt, szerkezete megváltozik, leválik az operátorról és nem képes tovább akadályozni az RNS-polimerázt a struktúrgének átírásában.
• Eredményül átíródnak a struktúrgének, fokozódik a laktóz felvétele, lebontása (a szabályozás negatív visszacsatolás, mivel a laktózkoncentráció növekedését, annak csökkenése követi).

Video

https://drive.google.com/file/d/0B15KJwYa2uMFeGpaNW5lUVhZUlk/view?usp=sharing




63. tétel: Mutációk

Mutáció

A mutáció az örökítő anyag (DNS) egyetlen nemzedéken belüli, ugrásszerű, öröklődő megváltozása. Óriási az evolúciós jelentősége, a populációk genetikai sokféleségének az alapja.

A genetikai változatosságot a mutáción kívül tovább növeli az ivaros szaporodás során bekövetkező, véletlenszerű tulajdonságkombinációk végtelen lehetősége:

• a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválása,
• az átörökítő DNS átrendeződése (intrakromoszómális rekombináció),
• az ivarsejtek véletlenszerű találkozása.

A mutáció hatása lehet hátrányos (leggyakoribb), lehet közömbös, de lehet előnyös is.

Közömbös mutációról akkor beszélünk, ha a DNS megváltozását nem követi fehérjeszerkezeti változás.  Erre példa,

• ha a mutáció nem kódoló, öröklődés szempontjából közömbös szakaszt érint,
• vagy információt hordozó szakaszt érint, azonban a genetikai kód degeneráltsága miatt, egy báziscsere nem változtatja meg az aminosavsorrendet, tekintve, hogy a megváltozott kodon ugyanazt az aminosavat kódolja (csendes mutáció).

Az evolúció során tehát az egyes allélváltozatok mutációval jöttek létre. Ma az élőlények az evolúció során felhalmozódott kedvező mutációkat hordozzák.

A mutáció mindig átadódik az utódsejtekre, de az utódokba (egyedekbe) csak az a mutáció öröklődik, amely az ivarsejteket (vagy az azokat képző sejteket) érinti. Ez a generatív mutáció (a klasszikus értelemben vett mutáció).

A különböző felépítésű és működésű testi sejtjeink genetikai információtartalma azonos, azonban a szomatikus mutációk, ami a testi sejtekben történik, ezt megváltoztathatják. A szomatikus mutáció nem öröklődő, mozaikos jellegű (pl. pigmenthiány a bőrön).

Szomatikus mutáció

A szomatikus mutációk tehát mozaikos fenotípust okoznak. A mutációt szenvedett testi sejtek utódai klónt alkotnak és gyakran a többi sejttől elkülöníthető mutáns szektorként jelennek meg. A mutáns szektor mérete annál nagyobb, minél korábban történt az egyedfejlődés során a mutáció.

Generatív, csíravonal mutáció

Az ivarsejtekben megjelenő öröklődő mutációkat csíravonal-mutációknak nevezzük. Egyes gének csíravonal-mutációi örökletes rákra hajlamosító tényezőt jelentenek. Ez a magyarázata a rákra való hajlam örökölhetőségének. A legismertebbek talán az öröklődő emlő- és petefészekrákkal összefüggő BRCA1 és BRCA2 gének mutációi (BRCA = breast cancer). Az emlőrákoknak kétféle típusa létezik, az öröklődő és a nem öröklődő emlőrák. A BRCA1 és a BRCA2 génekben előforduló mutációk növelik az öröklődő emlőrák kialakulásának kockázatát, mivel e két gén olyan fehérjéket állít elő, amelyek a DNS hibáinak kijavításáért felelősek. Mutáns gének esetén romlik a DNS javítómechanizmusainak hatékonysága, ezért nő a daganat kialakulásának a kockázata. Ha a BRCA1 és BRCA2 gének bármelyike mutáns formában kerül át az utódba, akkor már az átlagosnál jóval nagyobb eséllyel alakulhat ki a betegség. Az emlőrák kialakulásának általános kockázata 10%, ha azonban valaki mutáns BRCA-génnel rendelkezik, a valószínűség 80%-ra szökik fel.

A mutációk okai

A mutáció során különféle okok miatt megváltozik a DNS-molekula nukleotidsorrendje.

Spontán mutáció az olyan mutáció, aminek a pontos kiváltó okát nem ismerjük.

Ilyenek a nemkívánatos kémiai reakciók, amelyek replikációs hibákhoz vezetnek. Bonyolult kémiai átalakulások okozzák. A változások hátterében az áll, hogy a különféle bázisok szerkezete könnyen átalakulhat olyan módon (tautomer átalakulás), hogy a változás következtében már a másik, egyébként nem komplementer bázissal képes kapcsolódni, pl. az adenin nem a timinnel, hanem a citozinnal. Így másoláskor már a timin helyére citozin kerül, újabb másoláskor pedig az eredeti adenin helyére guanin.

Indukált mutáció, melyeket ismert környezeti hatások (mutagének) váltanak ki. A mutagén olyan hatás vagy anyag, amely mutációt képes kiváltani, illetve a mutációk számát megnövelni a spontán mutációk gyakoriságához viszonyítva. Lehetnek:

• fizikai okok:
  • a nagy energiájú sugárzások roncsolják a DNS-t,
    • UV, rtg, radioaktív sugárzás.
  • Hőmérséklet emelkedés.
• Kémiai hatások.
• Biológiai tényezők, pl. baktérium- és gombatoxinok és más természetes eredetű növényi vagy mikrobiális eredetű anyagok.

 Az UV sugárzás mutagén hatása

Az ultraibolya sugárzás a DNS-ben fotodimer termékeket eredményez, amelyek szomszédos timin bázisok kémiai összekapcsolódásával keletkeznek. Ezek a termékek torzulást eredményeznek a kettős spirál szerkezetében, és megakasztják a DNS-polimeráz haladását.

Kémiai mutagének

Például az alkiláló szerek (pl. a mustárgáz) úgy módosítják a bázisokat, hogy azok rosszul párosodnak.

Egyes gombákban termelődő aflatoxinok a DNS-hez kötődve megakadályozzák a hibátlan másolást, ill. pl. gátolják a daganatos sejtek kiküszöbölését végző immunválaszt.

Mutációk gyakorisága, a mutációs ráta

Az ivarsejtek képződésekor bekövetkező mutációk gyakoriságát fejezi ki. A mutációs ráta egy adott gén mutációinak gyakoriságát jelenti egy adott időegység alatt, általában generációnként. Pl. 10^-3 érték azt jelenti, hogy 1000 ivarsejt képződésekor 1 mutáció történt.

A mutációs ráta

• fajonként eltérő,
• diploid szervezetekben gyakoribb,
• egy fajon belül génenként változó,
• emberben átlagosan 10^-5 nagyságrendű.



A mutációk típusai

• Pontmutáció (egy vagy néhány nukleotidot érint).
• Kromoszómamutációk (egy vagy több kromoszómát érint).
• Kromoszóma szerkezeti változások.
• Kromoszóma számbeli változások.
  • Aneuploid, ill,
  • euploid genommutáció.

Pontmutáció

Leggyakrabban a replikáció során következik be, többnyire egy nukleotidot érint. A mutagének legalább háromféleképpen indukálhatnak mutációt:

• kicserélődhet egy bázis és így pl. stopjellé alakul.
• Kieshetnek, ill. beépülhetnek bázisok (frame shift mutációk), ami az egész leolvasási keret eltolódásához vezet.

Kromoszómamutációk

Kromoszómamutációk azok a folyamatok, melyek

• kromoszómarészek átrendeződését,
• a kromoszómák számának megváltozását vagy
• az egész kromoszómaszerelvény – genom - számának változását eredményezik (ploidiaszint változás).

E változások többnyire mikroszkóppal is láthatók.

A kromoszóma szerkezeti változások meiózis során jönnek létre, ugyanis a folyamatban természetszerűleg törnek-egyesülnek a kromoszómák. Mutáció akkor keletkezik, ha a letört darab rendellenesen forr vissza.

Típusai

• Deléció: egy kromoszómadarab kiesése.
• • Cri du chat – macskasírás szindróma.
  • A macskasírás szindróma estében az 5. kromoszóma rövid karjának vége hiányzik, kisfejűséggel, holdszerű arccal, macskanyávogásszerű hanggal és szellemi elmaradottsággal jár.
• Duplikáció: egy kromoszóma régió megkétszereződése.
• Inverzió: egy kromoszóma szakasz 180 fokos átfordulása az adott kromoszómán belül.
• Transzlokáció: két nem homológ kromoszóma közötti részek (kölcsönös) áthelyeződése.

Számbeli kromoszóma-rendellenességek lásd még 6.2.1.

Egy faj alap-kromoszómaszáma a haploid kromoszómaszám (genom), ember esetén 23 kromoszóma.

Haploidok

• az ivarsejtek,
• a spórák, a növények ivaros nemzedékének a sejtjei,
• az algák, mohák testi sejtjei,
• a hím méhek, darazsak, hangyák. Ezek az állatok szűznemzéssel, azaz megtermékenyítetlen petéből jönnek létre. Ivarsejtjeiket mitózissal hozzák létre.

Euploidok azok a szervezetek, melyek a haploid kromoszómakészlet egész számú többszörösét hordozzák (diploid (2x), triploid (3x), tetraploid (4x) stb.). Növények között fordul elő, hogy az ivarsejtek képződése során haploid helyett pl. diploid kromoszómaszerelvényű ivarsejtek jönnek létre. A diploid ivarsejtek összeolvadásakor tetraploid sejtek keletkeznek.

A triploidok jellegzetesen sterilek. A sterilitás oka, hogy a meiózis során páratlan számú kromoszómának kellene párba állni. Triploidokat diploid és tetraploid szülők keresztezésével állítanak elő. A termesztett banán triploid, nincs magja, mert nincs normális meiózisa.

Az aneuploidoknál néhány kromoszómával több vagy kevesebb van a genomban. A rendellenességek az ivarsejtek képződésekor a meiózis során a kromoszómák hibás szétválására vezethetők vissza. Ha meiózis első szakaszában a homológ kromoszómapárok tagjai nem válnak el egymástól, akkor a meiózis négy utódsejtje közül kettő az érintett kromoszómát nem tartalmazza, míg a másik kettő két példányban is tartalmazza.  Az eggyel több kromoszóma - egyes gátló funkciójú enzimek magas szintje miatt - rendellenes állapothoz vezet.

A 21-es triszómia, a Down-szindróma főbb jellemzői:

• mongoloid szemrés,
• holdvilág arc,
• nagy nyelv,
• 50 körüli IQ,
• négyujjas tenyérbarázda,
• szívhibák,
• továbbá sokféle belső fejlődési rendellenesség.

A rendellenesség kialakulásának a valószínűsége az anya életkorával nő, hiszen a petesejtek osztódásukat már az embrionális időszakban megkezdik, melynek során az osztódó sejtek belépnek a meiózis I. főszakaszának a profázisába. A folyamat ezt követően megáll és csak a tüszőérés során fejeződik be, így a fejlődő petesejtekben a kromoszómák akár évtizedeket is összetapadva tölthetnek és emiatt nehezebben válnak szét.

Néhány, mutációra visszavezethető rendellenesség, betegség lásd 65. tétel




64. tétel: Sejten belüli információáramlás

Az élővilágban a genetikai információ tárolója kivétel nélkül a DNS-molekula, ugyanakkor ismertek vírusok - retrovírusok, mint pl. a HIV, influenzavírusok, COVID19 (coronavirus disease - koronavírus okozta megbetegedés 2019) stb. - melyeknek az örökítő anyaga RNS. A nukleinsavakban az információkat gének hordozzák. Génnek nevezzük a DNS-molekula adott szakaszát, amely valamilyen öröklődő jelleg kialakulását megszabja egy adott fehérje kódolásán keresztül.

A genetikai információt tehát a DNS-molekula hordozza. Az információ továbbításáért pedig az mRNS-molekulák felelősek.A különböző tulajdonságokért specifikus fehérjék felelősek. Specifitásuk az aminosavsorrendjükben rejlik. A DNS a fehérjék aminosavsorrendjét nukleotidsorrend formájában kódolja, melyben az egyes aminosavaknak nukleotidhármasok, ún. tripletek feleltethetők meg.

A sejten belül az információáramlás a következő úton halad (centrális dogma):        




A DNS megkettőződése, a replikáció

A sejtek osztódásához szükséges a genetikai információ pontos megkettőződése és átadása az utódsejteknek, ez biztosítja ugyanis a biológiai információ lényegében változatlan megőrzését az utódnemzedékben. A DNS megkettőződés során a DNS-molekula pontos másolata jön létre.

A DNS-molekulában észlelhető szabályosság, a bázisok megfelelő kapcsolódása (komplementaritása) képezi az alapját a genetikai információ egyértelműen pontos másolásának, a replikációnak (adeninnel szemben mindig timin van, citozinnal szemben pedig guanin helyezkedik el).

A replikáció alatt a DNS-molekula két szála elválik egymástól és az így különváló láncok mintaként szolgálnak egy-egy újabb DNS-szál szintézisének.

Ennek megfelelően az utód DNS-molekulák egyik lánca a szülői DNS-ből származik, a másik komplementer lánc újonnan szintetizálódik hozzá (szemikonzervatív – félig megmaradó - jelleg).




A replikáció mechanizmusa

A replikáció a DNS-szál szigorúan meghatározott részén, az ún. kezdő – iniciációs - ponton indul meg, amit replikációs origónak nevezünk.

1. A másolást megelőzően a kromoszómaszakaszhoz kicsavarófehérjék – helikázok - kapcsolódnak. A folyamatban résztvevő enzimek felszakítják a bázisok közötti H-kötéseket, aminek következtében a DNS-szálak elválnak egymástól. 

A szabaddá vált DNS-szakaszon egy RNS-polimeráz (primáz) segítségével megindul a DNS-száléval komplementer, 50-100 ribonukleotid egységből RNS-primer szintézise.

2. A primer RNS 3'-OH végéhez a DNS-polimeráz III lépésenként dezoxiribonukleotid-trifoszfátokat A folyamat energiaigényét a lehasadó difoszfátok hidrolízise biztosítja.

Az új szál tehát 5' -)  3' irányba nő. Ahogy az új szál hosszabbodik, a kicsavaró fehérjék elválasztják a komplementer szálakat, kialakítják a replikációs villa újabb szakaszait.

Mivel a DNS két szála ellentétes polaritású, úgy szintézisük is ellentétes irányba történik, hiszen a szintézis iránya mindig 5’  -)  3’.

Minthogy a kicsavarófehérjék csak az egyik irányba haladnak, azaz a replikációs villa csak az egyik irányba nyílik szét, csak az egyik szál szintézise lehet folyamatos, az, amelynek növekedési iránya megegyezik a helikázok haladási irányával. Ebből következik, hogy a másik ellenkező irányba növő szál szintézise csak szakaszosan mehet végbe (Okazaki-fragmentek).

Az ellenkező irányba növekvő szálon a szintézis 1000-2000 RNS nukleotid egység összekapcsolásáig tart. Az RNS- primert a polimeráz I távolítja el, majd helyére komplementer dezoxiribonukleotidokat épít (kitölti a hézagokat).

3. Az egyes DNS-szakaszokat a ligáz kapcsolja össze úgy, hogy két nukleotid egység között foszfodiészter kötés kialakulását katalizálja.

https://drive.google.com/file/d/0B15KJwYa2uMFeDJsQjJQZHdJUEk/view?usp=sharing

A replikáció pontossága

A tulajdonságok megfelelő öröklődése szempontjából rendkívül fontos, hogy az örökítőanyagot a sejtek pontosan lemásolva adják át egymásnak. Ennek biztosítéka egyrészt a másolás pontossága, másrészt a replikáció során történt hibák kijavítása. Az emberi genom – haploid sejtenkénti DNS állomány – 3 milliárd bázispárból épül fel, replikációjakor átlagosan 6 hiba történik. A replikáció ilyen pontosságáért javítóenzimek felelősek. Az élő rendszerekben a hiba típusától függően a hibajavító mechanizmusoknak számtalan formája alakult ki.




Transzkripció - átírás

Az élő szervezetek bármilyen életjelensége - anyagcsere, mozgás stb. - fehérjék működésén keresztül valósul meg. A különböző funkciókért specifikus fehérjék felelősek. Specifitásuk az aminosavsorrendjükben rejlik. Egy fehérje aminosavsorrend információját a DNS-molekula adott szakasza, az ún. struktúrgén hordozza.

Eukariótákban az információt hordozó DNS a sejtmagban helyezkedik el, ugyanakkor a fehérjék szintézise a citoplazmában folyik. A DNS tehát közvetlenül nem szolgálhat mintaként a fehérjék szintéziséhez. Ebből az következik, hogy a DNS az információt egy közvetítő molekulának adja át, amely kijutva a citoplazmába irányítja a fehérjék szintézisét. Ezt a szerepet a hírvivő, vagyis a messenger RNS (mRNS) látja el.

A DNS információjának RNS-molekulára átmásolását transzkripciónak nevezzük. E folyamattal nemcsak az mRNS szintetizálódik, hanem az összes többi RNS fajta is (tRNS, rRNS, miRNS).

Az információtároló DNS és az információt közvetítő RNS igen hasonló, közöttük a kémiai különbség csekély:    

Az átírás – transzkripció - mechanizmusa

Az RNS-ek szintézisét DNS-mintaszálon az RNS-polimeráz enzim végzi úgy, hogy az RNS nukleotidokat lépésenként 5’ -) 3’ irányban összekapcsolja a mintául szolgáló DNS bázissorrendjének megfelelően. A replikációhoz hasonlóan az RNS-polimeráz nukleotidtrifoszfátokat kapcsol egymáshoz, miközben egy difoszfátot hidrolizál le, s az ennek során felszabaduló energia fedezi a szintézis energiaigényét.

Az RNS-polimeráz felismeri és hozzákötődik az átírás kezdőpontjához a promoterhez. A kapcsolódáskor a DNS két szála elválik egymástól, majd az értelmes – aktív szál, mintaszál, átíródószál - szálon megindul az átírás a bázisok párképződési szabályainak megfelelően,           A = U,     G = C.

A DNS kettős hélixnek csak az egyik szála íródik át (értelmes szál), a másik soha (néma szál).  Az értelmes szál DNS-szakaszonként – génenként - változhat, de egy adott génre mindig állandó. A szintézis addig tart, amíg az RNS-polimeráz eléri a szintézis befejezését jelentő stopjelet.

A lánc végén egy U-ban gazdag szekvencia található, amely előtt egy hajtűhurok kialakulva megakasztja az enzimet, miáltal az átírás befejeződik.

https://drive.google.com/file/d/0B15KJwYa2uMFNlE1TnhvYXhUNzA/view?usp=sharing

https://drive.google.com/file/d/0B15KJwYa2uMFNUJXRUI2NEhHejg/view?usp=sharing




A prokariótáknál a transzkripció és a fehérjeszintézis csaknem szimultán folyamat, az elkészült mRNS 5’ vége még jóval a lánc szintézisének a befejezése előtt hozzákapcsolódik riboszómákhoz, s ezen a szakaszon már megkezdődik a fehérjeszintézis.

Eukariótáknál az RNS-polimeráz hatására kialakuló mRNS még nem teljes értékű végtermék, biológiai feladatának betöltése érdekében többféle átalakuláson, ún. érésen kell keresztülmennie, mielőtt kikerül a citoplazmába.

Az RNS érési folyamatai eukariótáknál (poszttranszkripciós módosítások)

1. Az mRNS két végéhez különböző szerkezeti elemek – sapka, poli-A farok - kapcsolódnak.

2. Az elsődlegesen elkészült mRNS-ből különböző méretű szakaszok, ún. intronok hasadnak ki. Ez a splicing.

1. Láncvédő szerkezeti elemek

A citoplazmába kikerülő mRNS-t nukleázok támadják, melyek a láncvégeken kezdik bontani a molekulát.

• Az 5’ véget a nukleázokkal szemben az ún. sapka (cap) védi.
• Továbbá közvetlenül a transzkripció után, az RNS 3'-végéhez kb. 150-200 adenin nukleotidot tartalmazó, információt nem hordozó poli-A farok kapcsolódik.

2. Az mRNS hasítása - splicing.

Sőt ezen túlmenően a gének tartalmaznak

• intron (intragén) szakaszokat, melyek az érett messengerből kivágódnak, és tartalmaznak
• exonokat, amelyek a gének kifejeződő szakaszai.

Az exonokat egymástól 10-10000 nukleotidpárból álló intron szakaszok választják el.

A gén átírása folyamatos, a keletkező elsődleges átiratból egymást követő lépésekben hasadnak ki az üzenetet nem tartalmazó intron szakaszok és a szabadon maradt exonvégek egymással összeillesztődnek. A folyamatot splicingnak nevezik.

Az emberi gének száma mindössze kétszerese az ecetmuslicában meghatározottaknak. A komplexitás titka nem a gének számában, hanem a gének által meghatározott fehérjék összerakási módjában van. Az alternatív splicing mechanizmusa lehetőséget ad arra, hogy egy gén többféle fehérjét is meghatározzon. Egy gén kifejeződésekor nem minden exonszakasz marad benne a végső mRNS-ben, így annak megfelelően, hogy mely exonok illesztődnek össze, egyetlen gén többféle fehérjét is kódolhat.




A genetikai információ kifejeződése, a fehérjék bioszintézise (transzláció, átfordítás)

A genetikai információt a DNS-molekula hordozza. Az információ továbbításáért az mRNS-molekulák felelősek. A kérdés az, hogy a DNS-ben nukleotidsorrend (bázissorrend) formájában foglalt információ hogyan határozza meg a fehérjemolekulák aminosavsorrendjét.

A választ a genetikai kód adja meg, amely egy olyan szabályrendszer, kódolási eljárás (nem anyagi egység), ami szerint a nukleinsavakban szereplő szöveg (nukleotidsorrend) lefordítható a fehérjékben szereplő szövegre (aminosavsorrend). Ennek a szabályrendszernek a feltárása a biológiai kutatások körében az egyik legnagyobb intellektuális teljesítmény volt.

A genetikai kód

A nukleinsavak ABC-je 4 betűs (DNS-ben pl. A,T,G,C), a fehérjéké 20 (aminosavak).

• Egyetlen nukleotid tehát nem lehet jel – kodon -, mert így csupán 4-féle aminosav beépülését lehetne szabályozni.
• Ha két-két nukleotid alkotna egy-egy jelet, akkor is csak 4² = 16-féle kodon alakulhatna ki.
• A 3 nukleotidból álló egységek már 4³ = 64-féle kombinációt hoznak létre, ami bőségesen elegendő a 20-féle aminosav kódolásához.

A genetikai információ egységeit, tehát DNS- vagy RNS-nukleotid hármasok ún. tripletek alkotják. Ezeket kodonoknak nevezzük. A kodonok jelentését a kodonszótár tartalmazza.

A genetikai kód jellemzői

1. Degenerált (redundáns), azaz egy aminosavat több triplet határoz meg, hiszen 20 aminosav beépülésére 64 kodon áll rendelkezésre.

A leggyakoribb aminosavakat 4-6 kodon is jelöli, pl. az Arg-nak, Ser-nek, Leu-nak 6,

• Az AUG-kodon a transzláció start jele (egyben a metionin kodonja).
• Három kodon jelzi a fehérjeszintézis végét, ezeket a tripleteket stop kodonnak nevezzük, ezek nem kódolnak aminosavakat.

2. Univerzális, mivel a genetikai kód a szervezetek fejlettségi szintjétől függetlenül egységes, minden élőlényre igaz (kivéve a mitokondriális DNS-t).

3. Átfedés- és kihagyásmentes, azaz egyetlen nukleotid sem lehet tagja két szomszédos kodonnak, ill. minden nukleotid tagja valamelyik tripletnek.

Ha egy vagy két nukleotid kiesik vagy beékelődik, az eltolja a leolvasási keretet, és ezzel értelmetlen aminosavsorrendet hoz létre, ami teljesen működésképtelen fehérjét eredményez (leolvasási kereteltolódás, frame shift mutáció).

A fehérjeszintézis, a transzláció – átfordítás, leolvasás - mechanizmusa

Az mRNS kodonjai közvetlenül semmilyen módon nem hozhatók kapcsolatba az általuk kódolt aminosavakkal, mivel szerkezetük nem komplementer. Ezért az aminosavaknak először egy olyan közvetítőmolekulához kell kapcsolódni, amely valamilyen módon kapcsolódni képes az mRNS kodonjaival.

A közvetítőmolekula a tRNS, amelynek feladata tehát kettős:

• Az adott aminosavval összekapcsolódik, s mivel antikodon része komplementer a megfelelő kodonnal, megfelelteti egymásnak az aminosavat és az aktuális kodont.
• A polipeptidlánc szintézise energiát igényel, ezért előzőleg az aminosavakat magasabb energiaállapotba kell hozni, azaz aktiválni kell. Az aktiválás során ATP közreműködésével az aminosavak nagy energiájú kötéssel kapcsolódnak a tRNS-molekulák 3’ végéhez.

A tRNS szerkezete

A tRNS-ek a ribonukleinsavak között a legkisebb molekulák, mindössze 75-90 nukleotidból épülnek fel. Egy tRNS-molekulának specifikus háromdimenziós szerkezete van, amely biztosítja a maximális stabilitást. A molekula térbeli szerkezete lóherelevélre emlékeztet.

A molekulának a legfontosabb része az mRNS kodon felismerését biztosító, ún. antikodon rész. Az antikodon lehetővé teszi, hogy az  adott tRNS-molekula, amely adott aminosavat szállít, a neki megfelelő mRNS kodonhoz kapcsolódjon.

Az mRNS kodon és a tRNS antikodon komplementaritása a biztosítéka annak, hogy adott mRNS-bázisszekvenciáról mindig azonos aminosav-szekvencia keletkezzék.

A riboszómák

A fehérjeszintézis helyszínei, rRNS-ekből és fehérjékből épülnek fel. Prokarióta sejtekben ezernyi, eukarióta sejtekben sok ezernyi található a citoplazmában, ill. előfordulnak egyes sejtszervecskékben, mint pl. mitokondriumokban, színtestekben. Működésük, hogy az mRNS nukleotidsorrendjében foglalt információt fordítják le aminosavsorrendre.

Szerkezetük egységes az egész élővilágban, egy nagyobb és egy kisebb alegységből állnak.




A transzláció lépései prokariótákban röviden

1.  A start kodonhoz hozzákapcsolódik az első aminosavat – metionint- szállító tRNS.

2.  A következő lépésekben a kodon felismerése révén a megfelelő aminosav-tRNS-ek egymást követően a riboszómához kapcsolódnak.

3.  Az aminosavak között kondenzációval kialakul a peptidkötés.

4.  A riboszóma lépésenként odébb mozdul az újabb tRNS megkötésének érdekében.

5.  Ha a riboszóma elérkezik a stop kodonhoz, a transzláció befejeződik. A terminációnak az az oka, hogy a három stop kodonhoz nem tartozik aminosav, mivel a kodonoknak megfelelő komplementer antikodont tartalmazó tRNS nincs.

6.  A stopjel felismerését követően a polipeptidlánc leválik a riboszómáról.




65. tétel: Öröklődő betegségek

Példák autoszomális – testi kromoszómához kötött - domináns-recesszív öröklésmenetre

Monogénes autoszomális recesszív öröklésmenetek jellemzői (AR)

• Csak homozigóta formában jelentkezik a hatás,
• a jelleg megjelenése egy-egy generációt átugorhat.
• Az ilyen betegségek mindkét nemet azonos valószínűséggel érintik.
• A beteg gyermek születésének a valószínűsége tünetmentes hordozó szülőktől 25%.
• A rokonházasságok nagymértékben megnövelik az autoszomális recesszív betegségek veszélyét.

Recesszíven öröklődő autoszómális génmutációk

• Fenilketonúria
• Albinizmus
• Sarlósejtes anémia
• Cisztás fibrózis
• Galaktózémia

A fenilketonúria egy öröklődő, enzimhiányon alapuló szervezetszintű anyagcserezavar. A betegség a vérben és vizeletben felszaporodó aminosavról, a fenilalaninról ismerhető fel, amelyet újszülöttkorban vérminta útján vizsgálnak.

A fenilalanin az esszenciális aminosavak közé tartozik. A fenilalanin egy részét az egészséges szervezet májban termelődő egyik enzimje egy másik aminosavvá, tirozinná alakítja.

A fenilketonúriások szervezete - a májban az enzim hiánya vagy csökkent mértékű működése miatt – nem tudja átalakítani a fenilalanint, ezért az felszaporodik a vérben, ill. alternatív anyagcsereutak révén mérgező anyagcseretermékek szabadulnak fel.

A lebontatlan, így fölös mennyiségben jelenlévő fenilalanin a központi idegrendszer bizonyos területein fölhalmozódva idegrendszeri károsodást okoz, valamint az agy fejlődését károsan befolyásolja, kisfejűség alakul ki. Az értelmi fogyatékosságot okozó agykárosodás szigorú fenilalanin-mentes diéta nélkül az ötödik életév végére alakul ki.

Kezelése fehérjeszegény diétával történik. A fenilketonúriásnak tilos húsféléket, halat, tejtermékeket, gabonából készült termékeket, hüvelyeseket, tojást, szóját enni.

Albinizmus lényege, hogy a szervezetben a melanin termelődése csökken vagy teljesen hiányzik. Az 1-es típusú albinizmus esetén a tirozináz enzim hiánya miatt a tirozin aminosav nem tud melaninná alakulni, emiatt a pigmentáció is hiányos a bőrben, szőrzetben, hajzatban, továbbá a szivárványhártyában, aminek köszönhetően a szem színe a benne futó hajszálerekben keringő vértől piros színű.

Sarlósejtes anémiában a vörösvértestek kóros hemoglobint tartalmaznak, melynek következtében egyes vörösvértestek sarló alakúvá válnak. Mivel a károsodott sejtek merevek, a kis vérereken való áthaladáskor szétesnek, vérszegénységet, vérkeringési zavart és csökkent oxigénellátottságot okozva. A deformált sejtek rögökké tapadnak össze, melyek a lépet, a veséket, az agyat, a csontokat és a többi szervet is károsítják.

A rendellenesség hátterében egy, a hemoglobin β-lánc génjében bekövetkezett pontmutáció áll, aminek következtében a hemoglobinmolekulák összecsapódnak, kikristályosodnak, oxigénkötő képességük jelentősen csökken.

A tünetek homozigóta egyéneknél súlyosak, hiszen bennük kizárólag hibás hemoglobin található. A heterozigóták esetében a hemoglobinmolekulák egy része normális, így az összecsapódási hajlam is kisebb. Náluk csak oxigénhiány miatt jelentkezhetnek a tünetek, pl. magas hegyi tartózkodás, vagy erősebb fizikai terhelés esetén.

A sarlósejtes anémia rendkívül súlyos betegség, homozigóta recesszíveknél korai elhalálozást okoz (letális mutáció).

Ugyanakkor ismertek olyan speciális esetek, amikor a recesszív allél homozigóta formában letális, azonban heterozigótákban szelekciós előnyt biztosít a hordozójának. A jeleséget heterozigóta fölénynek nevezzük. Erre példa a sarlósejtes vérszegénységre nézve heterozigóták gyakori előfordulása Afrikának azon területein, ahol a malária pusztít.

• A homozigóta recesszívek sarlósejtes vérszegénységben halnak meg,
• a homozigóta dominánsok pedig maláriában.
• Heterozigótákban a kóros hemoglobin védelmet biztosít a malária kórokozójával szemben, így ők nem betegednek meg sem maláriában, sem sarlósejtes vérszegénységben.

A cisztás fibrózist a CFTR gén mutációja okozza, a gén egy fehérjét kódol, aminek a légúti és az emésztőrendszeri nyák megfelelő viszkozitásának kialakításában van szerepe. Mutációja esetén a nyák sűrű lesz, ami többek között helyi fertőzésre való hajlamot, a hasnyálmirigy elégtelen működését, a légzőrendszer krónikus gyulladását okozza.




Monogénes autoszomális domináns öröklésmenetek jellemzői (AD)

• Az öröklésmenetben minden nemzedékben megjelenik a
• Betegség esetén egyaránt érintett lehet mindkét nem azonos valószínűséggel,
• egészséges szülőknek nem lehet beteg gyermeke, de beteg utódnak legalább egyik szülője mindig beteg.  
• A betegséget mutató egyén többnyire heterozigóta, mert a homozigóták sokszor életképtelenek.
• Az érintett szülőnek 50% az esélye, hogy továbbörökítse betegségét.
• Leginkább a csontrendszerrel kapcsolatos rendellenességek ilyenek.

Dominánsan öröklődő autoszomális génmutációk

• Achondroplasia
• Marfan-szindróma
• Polydactylia - sokujjúság
• Huntington-szindróma

Az achondroplasia a törpenövés egyik leggyakoribb fajtája. A betegség örökletes, egyetlen gén hibája okozza. Az érintett személyek heterozigóták, a homozigóta újszülöttek többsége légzési elégtelenség következtében korán meghal. Ha két átlagos termetű szülőnek születik achondroplasiás gyermeke, ennek az az oka, hogy valamelyik szülő ivarsejtjében mutáció következett be. A mutáció oka ismeretlen.

A rendellenesség főbb jellemzői.

• Megrövidült végtagok.
• Nagy fej kiemelkedő homlokkal és lapos orrnyereggel.
• Rendezetlen fogsor.
• Görbe lábszár.
• Normál intelligencia.

Példák gonoszomális – ivari kromoszómához kötött - domináns-recesszív öröklésmenetre

Az X-kromoszómához kötött recesszív öröklésmenet jellemzői (XR)

• Jóval több érintett férfi, mint nő (a férfiaknak csak egy X-kromoszómájuk van).
• Érintett nők homozigóta recesszívek (XX), az érintett férfiak hemizigóták (XY).
• Heterozigóta – hordozó - nőknél enyhébb betegségtünetek jelentkezhetnek, az X-kromoszóma véletlen inaktivációja révén.
• Hordozó nők 50%-os eséllyel adják tovább a recesszív állélt.
• Érintett férfiak anyja és lányai tünetmentes hordozók lehetnek, fiai mind egészségesek.
• A fenotípus tehát egy-egy generációt “átugorhat”.
• Érintett nők (ritka!) apja és valamennyi fia is érintett, lányai tünetmentes hordozók.

X-kromoszómához kötődő recesszív rendellenességek

• Vörös-zöld színtévesztés
• Hemofília
• Fogzománc-elszíneződés
• Öröklött látóidegsorvadás
• Öröklött farkasvakság
• Izomsorvadás

A színtévesztő ideghártyájában az egyik csap nem működik megfelelően. Valamely színtartományban nem kellően érzékeny, vagy a színtartomány eltolódik valamelyik másik csap színtartománya felé. Leggyakoribb a zöld és a vörös receptorok hibája, a vörös csapocska színtartománya a zöld felé tolódik.

A hemofília ritka, veleszületett, egész életen át tartó vérzékenység, mely az egyes véralvadási faktorok rendellenes képződésével vagy hiányával kapcsolatos. A betegség lényege a vér alvadékonyságának csökkenése, melynek következtében a hemofíliás betegek sérülések alkalmával hosszabb ideig véreznek, mint az egészségesek.

A leggyakoribbak és legsúlyosabb problémát az ízületi- és izomvérzések jelentik. A belső vérzések által okozott feszítő nyomás miatt a hemofíliát az egyik legfájdalmasabb betegségnek tekinti az orvostudomány. A gyakori bevérzések következtében a betegek ízületei fokozatosan tönkremennek és izmaik sorvadnak.

Az alvadási faktorok mindegyikének leírták örökletes hiányállapotát. Leggyakoribb a

• hemofília A: VIII. faktor hiánya, ill.
• hemofília B: IX. faktor hiánya, az X-kromoszómához kötött öröklődő betegségek.

X-kromoszómához kötődő domináns rendellenességek (XD)

• A családfa az autoszomális dominánshoz hasonló lefutású, azonban a két nem érintettsége nem egyforma.
• Kétszer annyi nő érintett, mint férfi (2 X-kromoszóma).
• Jellemző az X-hez kötött hím letalitás. Mivel a férfiak hemizigóták, ezért nincs normál allél, így a hímnemű embriók már a méhen belül elhalnak.
• Az érintett nők tünetei sokszor enyhébbek és változékonyabbak, mint a beteg férfiaké.
• Egy érintett nő utódainak 50%-a – tekintet nélkül nemükre – beteg.
• Egy érintett férfi minden leánya beteg, minden fia egészséges (az apa leányainak mindig az X-kromoszómáját adja, fiainak mindig az Y-t!)
• Ilyen betegség a hipofoszfatémia (régebbi nevén D-vitamin-rezisztens angolkór), amelyet növekedési visszamaradottság, angolkór és alacsony vérfoszfátszint jellemez.

Y-kromoszómához kötött rendellenességek

A fül túlzott szőrössége az egyetlen férfiról férfira átadódó testi jelleg, a szőrös fül nem Y-hoz kötött, de génje és annak helye még nem ismert (Tóth Sára Genetika és Genomika).

Az Y-kromoszóma legnagyobb része nem hordoz információt, így mindössze néhány rendellenesség – pl. a férfi meddőség egyes formái - társulnak specifikusan ehhez a kromoszómához.

Az Y-kromoszómához kötött öröklődés jellemzői

Kizárólag férfiak érintettek.

• Érintett férfiak apja is érintett.
• Érintett férfiak valamennyi fia is érintett.
• A fenotípus minden generációban megjelenik.



66. tétel: Sejtciklus zavarai

A folyamatosan osztódó sejtek esetében az osztódás és az osztódások közötti időszakok szabályosan követik egymást. Ebben az esetben sejtciklusról beszélünk. Ez jellemző az embrionális sejtekre, ill. az állandóan osztódó sejtekből álló szövetekre, mint pl. vörös csontvelő, bélhám, többrétegű elszarusodó hám, ivarszervek csírahámjai, továbbá ilyenek a tumorsejtek.

A sejtciklus alapvetően két részre osztható:

• az osztódás fázisára,
• az osztódások közötti ún. interfázisra.  
1. Az interfázisos sejtben
• a maghártya élesen elkülöníti a mag állományát,
• melynek belsejét a kromatinállomány tölti ki.
2. Az osztódó sejtben
• a maghártya feldarabolódik, majd eltűnik,
• a kromatinállomány kromoszómákká tömörödik, a kromoszómák jól felismerhetőek.

Az interfázis

Az interfázis alatt a sejtben számos olyan folyamat zajlik, amely a sejtosztódást készíti elő. Az interfázist három szakaszra osztjuk:

• G₁ szakasz,      (G, angol gap = (idő)rés)
• S szakasz,
• G₂ szakasz.

A G₁ szakasz az osztódást közvetlen követi. A létrejött utódsejtek:

• növekednek,
• a sejtszervecskék megsokszorozódnak,
• lemerült energiaraktáraikat feltöltik.

Azok a sejtek, amelyek már nem osztódnak tovább, a G₁ szakaszból a G₀ szakaszba kerülnek, ahol a sejt determinálódik és valamelyik differenciálódási pályán indul el. Maga a determináció, az elköteleződés azt a pillanatot jelenti, amelyben az illető sejt egy specifikus fejlődési pályára lép. Ez egy adott genetikai program beindulását jelenti.

A differenciálódás a sejtek sokféleségének az alapja, amelynek során az eredetileg egyforma sejtek más és más speciális képességekre tesznek szert.

Az S fázisban történik:

• a replikáció, melynek során 46 DNS -molekulából - melyek egykromatidás kromoszómák - 92 DNS-molekula lesz (46 kétkromatidás kromoszóma),
• tehát létrejönnek a kromoszómák másik kromatidái.

A kromoszómák az interfázisban is léteznek, csak ilyenkor a laza kromatinállományt alkotják, melyben a kromoszómák csak egyik kromatidája van jelen. Az S fázisban az egykromatidás kromoszómák DNS-e megduplázódik, és a keletkező másolat a kromoszóma másik kromatidáját alkotja. A kétkromatidás kromoszómákban tehát a két kromatida – a másolási hibáktól eltekintve – teljesen azonos információtartalmú.

A G₂ fázis

• Rövid nyugalmi szakasz, amelyben a sejt létrehozza azokat az anyagokat, amelyek az osztódáshoz kellenek (pl. húzófonalak fehérjéit). Mind a G₁, mind a G₂ szakaszra intenzív fehérjeszintézis jellemző.
• A sejtközpont kettéosztódik, a sejt két pólusára vándorol.



A sejtciklus szabályozása

Az eukarióta sejtek osztódási ciklusát szigorúan szabályozott folyamatok sorozata jellemzi. E folyamatok visszafordíthatatlan változásokat eredményeznek a ciklusban lévő sejtekben.

A soksejtűeknél a ciklus beindításához nélkülözhetetlenek az ún. növekedési faktorok, melyek jelátviteli útvonalak közvetítésével aktiválják az osztódáshoz szükséges géneket.

A ciklus meghatározott pontjain ellenőrző pontok működnek, melyek a részfolyamatok pontosságáért, ill. meghatározott sorrendjéért felelősek. Mutációs eredetű hibák a sejtciklus szabályozásának felborulását eredményezhetik.

Alapvető fontosságú, hogy a sejtciklus egyes fázisai a megfelelő sorrendben kövessék egymást, s a sejt csak akkor tudjon átlépni egy következőbe, ha az előzőt tökéletesen befejezte. Ellenkező esetben a genetikai anyag eloszlásában zavarok léphetnek fel. Elveszhetnek kromoszómák vagy kromoszómarészletek, vagy egyenlőtlenül osztódnak szét az utódsejtek között. A tumorsejteknél gyakran jellemzők ilyen elváltozások.

Ezeket a problémákat a sejtciklus ellenőrzési pontjai hivatottak kiküszöbölni azáltal, hogy leállítják a sejtciklust addig, amíg a hibák kijavításra kerülnek, vagy ha ez nem lehetséges, programozott sejthalálra, apoptózisra késztetik a sejtet. Ha azonban egyik sem következik be, akkor rákos elfajulás jöhet létre: a sejt irányíthatatlan módon osztódni kezd. Az eredeti hibás sejtből egy tumoros sejtvonal alakul ki, amely halhatatlanná válik.

Az első ellenőrzési pont, a G1 fázisból a szintézisbe (S) való átmenet a legfontosabb, hiszen ez az, amelyik a sejtciklusba való belépést, illetve a sejtosztódás megkezdését szabályozza (restrikciós pont).

Az átlépés feltétele rendszerint az osztódást serkentő jelmolekulák, az úgynevezett növekedési faktorok felszaporodása a sejt környezetében.

A második ellenőrzési pont a G₂/M átmenetet felügyeli. Itt kell a sejtnek meggyőződnie arról, hogy a DNS másolása megfelelően zajlott-e le. DNS károsodás esetén a p53 tumorszupresszor fehérje felfüggeszti a sejtciklust.

A harmadik, utolsó ellenőrzési pont az M pont, ellenőrzi, hogy a kromoszómák mindkét kromatidája hozzákapcsolódott megfelelően a magorsóhoz.

A rák kialakulása és a sejtciklus zavarai

A rák kialakulását minden esetben az örökítőanyagot érintő mutációk felhalmozódása okozza. Azok a mutációk okoznak daganatot, amelyek a sejtciklust szabályozó fehérjék működését érintik. A daganatkialakulás szempontjából érintett gének

• a protoonkogének, melyek olyan fehérjéket kódolnak, amik növekedési jeleket fognak fel a sejtekben. E géneknek mutációi eme fehérjék aktivációját idézik elő, aminek hatására az érintett sejt úgy érzékeli, mintha a növekedési jelzés folyamatosan jelen volna. Az aktivált protoonkogéneket onkogéneknek nevezzük.
• Tumor-szuppresszorok, daganatelnyomó gének fehérjéi működésük során féken tartják a sejtosztódást, a sejtciklust hiba esetén leállítják.
• A DNS-hibajavítók és
• az apoptózis-szabályozók (sejthalálgének), amelyek olyan fehérjéket kódolnak, melyek a programozott sejthalált beindítják.

A rákos elváltozások kialakulásához általában öt-hat egymást követő mutáció szükséges.

A felnőtt szervezetben osztódásra általában csak a nem véglegesen elkötelezett őssejtek képesek, bár kivételképpen megemlíthetők a máj sejtjei, melyek szükség esetén mégis visszatudják nyerni osztódóképességüket (regeneráció). Korábban úgy gondolták, hogy a daganatok csak a véglegesen elkötelezett, differenciált sejtekből fejlődnek az elköteleződés "visszaprogramozódásával", azonban ma már tudott, hogy számos daganat kiindulópontjául a sejtciklust csak átmenetileg elhagyó, de abba bármikor könnyen visszabillenthető őssejtek szolgálnak.

Bár a daganatok kialakulása minden esetben az örökítőanyag meghibásodására vezethető vissza, a daganatos betegségeket a kiváltó okok szerint alapvetően két csoportra oszthatjuk,

• egyrészt környezeti tényezők – pl. karcinogén (rákkeltő) hatások - okozzák a rákhoz vezető mutációk felhalmozódását, melyek kialakulását öröklött genetikai tényezők is növelhetik.
• Másrészt tisztán örökletes, genetikai okok játszanak egyértelműen meghatározó szerepet a rák kialakulásában. A rosszindulatú daganatok nagyjából öt-tíz százaléka tartozik ebbe a csoportba.

A rák nem egyetlen betegség, hanem egy gyűjtőfogalom, amely száznál is többféle megbetegedést foglal magába. Megkülönböztetünk jó- és rosszindulatú daganatokat.

Az elsődleges daganatok, jó- és rosszindulatú daganatok

A daganat lehet jóindulatú (benignus). Bár ezek is kontrollálhatatlanul növekednek, de

• nem törnek be a környező szövetekbe, és nem pusztítják el őket,
• egy kötőszövetes hártya borítja a sejthalmazt, amely elszigeteli a környezettől,
• a belőlük származó sejtek nem szóródnak szét a szervezetben, nem képeznek áttétet,
• általában lassan növekednek, rendszerint eltávolíthatók, gyakran nem újulnak ki,
• és ami a legfontosabb, a jóindulatú daganatok általában nem veszélyeztetik az életet.
• Ha a jóindulatú daganat például belső elválasztású mirigyekben fejlődik, akkor az általuk termelt hormon szintje jelentősen megemelkedhet, ami hormonális zavarokhoz is vezethet.

A rosszindulatú (malignus) vagy rákos daganatoknál

• a daganatos sejtek kontrollálatlanul és megállíthatatlan módon osztódnak.
• A tumort szinte soha nem borítja határoló hártya, és ezért
• a tumorsejtek betörve a környező szövetekbe (orvosi kifejezéssel ezt beszűrődésnek, infiltrációnak nevezik) áttéteket képeznek.
• Amint a daganat növekszik, megkezdi saját vérellátásának kiépítését. A tumorsejtek elveszik a táplálékot az egészséges sejtek elől, a beteg gyengül, és fogyásnak indul.

A rosszindulatú tumorokat két alapvető csoportba sorolják:

1. Az ún. karcinómák hámszövetben fejlődnek ki. A bőrön kívül ide tartoznak a szervek belső falát burkoló sejtrétegek is, például a bélcső üregének hámborítása.
2. Az ún. szarkómák kötőszövetekből indulnak ki.

Az egyes ráktípusokat a megtámadott szerv alapján is elnevezték (például emlő-, tüdő-, gyomorrák stb.).

A rák hatása a szervezetre

A rák számos módon fenyegeti a szervezetet. Maga a daganat fizikailag hatást gyakorolhat a környezetében lévő szervekre, vezetékekre vagy véredényekre, fájdalmat és egyéb tüneteket okozva. Például az agyban lévő tumor fontos agyterületeket nyomhat (agyműködési zavarokat okozva), vagy a hasnyálmirigyben növekvő daganat elzárhatja az epevezetéket.

Amikor a rák betör a környező szövetekbe, a megsérült véredények miatt vérzések keletkezhetnek, a megtámadott szervek működésében pedig problémák lépnek fel.

A tumorsejtek bejuthatnak a vér- és a nyirokkeringésbe, és távoli szervekhez is eljuthatnak. E szervekben megtapadhatnak, s osztódásukkal megindulhat a távoli áttétek (metasztázisok) kialakulása.

Sajnos számos daganat esetében az elsődleges tumor sokáig anélkül növekedhet, hogy a beteg által észrevehető tüneteket okozna. Pedig a gyógyulásra sokkal nagyobb esély van, ha a kezelések idejében, az áttétek kialakulása előtt megkezdődnek. Ezért elengedhetetlenek a rendszeres szűrővizsgálatok.




67. tétel: Mendeli öröklődés

Alapfogalmak

A gén

A gén az öröklődés anyagi egysége.

• Klasszikus genetikai génfogalom: a gén egy olyan anyagi egység, amely egy tulajdonság kialakulását határozza meg.
• Molekuláris genetikai génfogalom: első megközelítésben, a gén a DNS-molekula egy szakasza, amely egy polipeptidlánc aminosavsorrendjét kódolja.
• Ezenkívül vannak t- és rRNS-, ill. miRNS-gének is.

A DNS működése alapján lehet:

• struktúrgén: olyan DNS-szakasz, amely RNS-be átíródhat:
  • vagy egy polipeptidlánc aminosavsorrendjét határozza meg (mRNS),
  • vagy r- és tRNS-, ill. miRNS-molekulákat kódol,
• szabályozó régió, amely nem íródik át, a struktúrgének működését, átíródását szabályozza (pl. operátor régió, lásd lac operon).

A fentieken kívül a DNS nagyrészt ún. nem-kódoló szekvenciákat – „hulladék DNS-t” – tartalmaz. Ezek ismétlődő, ismeretlen funkciójú vagy nem kódoló szakaszok. Az ember esetén ez a genom kb. 90%-a.

Egyéb alapfogalmak

• Kromoszómaszerelvény (kromoszóma-alapszám): a fajra jellemző kromoszómák egyszeres sorozata, pl. ember esetén 23 darab kromoszóma (a haploid sejtek kromoszómaszáma, genomja).
• Haploid sejtek/szervezetek egyszeres kromoszómaszerelvényűek (pl. ivarsejtek, spórák, mohák testi sejtjei, mohák, harasztok előtelepének sejtjei).
• Genom: a haploid sejtek egyszeres genetikai állománya (n), egy ivarsejt genetikai anyagának az összessége, egyszeres kromoszómaszerelvény.
• Diploid sejtek/szervezetek kétszeres genomot (2n), azaz kettős kromoszómaszerelvényt tartalmaznak (pl. általában a testi sejtek).
• Poliploid sejtek többszörös – 3n, 4n - kromoszómaszerelvényt tartalmaznak (pl. a termesztett növények egy része).
• Az allél (génváltozat) a kromoszóma egy adott szakaszán (lókuszán) elhelyezkedő gén variációja.



A diploid élőlények a nem osztódó testi sejtjeikben egy-egy kromatidából álló homológ kromoszómapárokat hordoznak – egy apai, ill. egy anyai változattal -, s így egy gén két kópiájával – alléljával - rendelkeznek.

• Homozigóta egyedben az adott két allél teljesen azonos, jelölésük: pl. AA vagy aa.
• Heterozigóta egyedben az adott két allél különbözik, jelölése: pl. Aa.

Az allél lehet domináns (A) vagy recesszív (a).

• A domináns – uralkodó - allél hatása elnyomja a recesszív allélt, heterozigótákban is kifejeződik,
• a recesszív – lappangó - allél csak homozigóta formában tudja kifejteni hatását.
• Kodominancia esetén mindkét allél kifejeződik, nem nyomják el egymás hatását. Ilyen pl. az emberi vércsoportoknál figyelhető meg. Az "A" vércsoportért felelős allél és a "B" vércsoportért felelős allél egyszerre is képes kifejeződni, ekkor "AB" vércsoport alakul ki (vagy még ilyen az MN vércsoport öröklődése).
• Genotípus: a jelleg létrehozását biztosító genetikai szerkezet, a tulajdonság meghatározásának az anyagi alapja, a DNS adott szakaszának minősége, adott génre nézve lehet homozigóta domináns vagy recesszív, ill. heterozigóta.
• Fenotípus: a látható megjelenési forma.
• Fenom: a megfigyelhető tulajdonságok, a fenotípusok összessége.



Mendeli analízis, klasszikus genetika, allélikus kölcsönhatások

 Gregor Mendel (1822-1884)  

• A genetika tudományának megalapítója.
• Osztrák középiskolai szerzetestanár.
• Gondos keresztezési kísérleteket végzett a kolostora kertjében 1857 és 1868 között.
• Sok adatot gyűjtött, statisztikailag értékelte az eredményeket.

Kerti borsóval dolgozott.

• Sok változata van.
• A növény öntermékenyítő, de könnyen keresztezhető
• Rövid tenyészidejű.
• Sok utódot hoz létre.
• Mendel csupán néhány kiragadott – szám szerint 7-et - tulajdonságot vizsgált.

Többek között az alábbi tulajdonságokat vizsgálta:

• Borsószem alakja, ami lehet kerek és szögletes, felülete sima vagy ráncos.
• Borsószem színe lehet sárga és zöld.
• A virág színe lehet bíbor és fehér.
• Hüvely színe lehet zöld és sárga.
• Stb.

Az élőlények alapvető molekuláris életfolyamatai, biokémiája, örökléstana igen hasonló, működéseik általános törvényszerűségeinek megismerését ún. modellszervezetek tanulmányozása teszi lehetővé. A modellszervezet tehát egy olyan élőlény, amelyet alapvető biológiai jelenségek megértése érdekében tanulmányoznak. A modellszervezetben tett felfedezések betekintést nyújtanak más élőlények működésébe. A tudománytörténet első genetikai modellszervezete a Mendel által tanulmányozott veteményborsó volt.

Előnyös, ha a modellszervezet

• kis testméretű,
• egyszerűen fenntartható,
• rövid generációs idejű,
• sok utódot hoz létre,
• és könnyen keresztezhető.

Genetikai modellszervezetek lehetnek:

• vírusok,
• baktériumok (pl. Escherichia coli),
• élesztőgombák,
• kerti borsó,
• ecetmuslica (Drosophila melanogaster),
• egér.



A mendeli öröklésmenet megállapításának módszere

1. Különböző tulajdonságokat mutató (pl. bíbor és fehér virág) tiszta – homozigóta, egyforma egyedekből álló - vonalak kiválasztása (P, parental = szülői nemzedék).

(A tiszta vonalú egyedek egymás közötti keresztezésekor – pl. lilát lilával - az utódok ugyanazt a szülői fenotípust mutatják, elméletileg végtelen számú generáción keresztül, hiszen homozigóták.) A tiszta vonalú egyedeket Mendel több generáción keresztül önmegtermékenyítéssel hozta létre.

2. Az eltérő fenotípusú – lila, fehér - vonalak keresztezése mesterséges beporzással.
3. Majd az utódok egymás közötti további keresztezése. (F, filial = utódnemzedék)

A mendeli szabályok hátterében az alábbi jelenségek állnak.

• A vizsgált tulajdonságot egyetlen gén két allélja határozza meg, melyek domináns-recesszív viszonyban állnak.
• Ezen gén domináns allélja okozza az F₁ fenotípust (bíbor színt),
• a recesszív fenotípus (fehér virág) csak homozigóta formában, F₂-ben jelentkezik.

Mendel magyarázata

• Az öröklődést ún. faktorok határozzák meg (ezeket ma géneknek nevezzük).
• Minden egyed egy faktorpárt - azaz allélpárt - hordoz egy adott tulajdonságra.
• Az ivarsejtek képződése során a faktorpárok – allélpárok - tagjai szétválnak egymástól, és külön ivarsejtekbe jutnak, melyek így az allélpároknak csak egyik tagját hordozzák (meiózis).
• Az ivarsejtek zigótává egyesülése véletlenszerű, nem függ a hordozott faktorok -gének - természetétől.

Mendel szabályai, törvényei

A Mendel-törvények általános érvényűek az élővilágban minden olyan élőlényre nézve, amelynek meiózisa van.



1. A gamétatisztaság szabálya

Egy haploid ivarsejt az adott tulajdonságpárból csak az egyik tulajdonságot hordozza.



2. Az uniformitás szabálya (Mendel I. tv.)

Két eltérő – pl. lila-fehér -, tiszta vonalú – homozigóta - szülői vonal közötti keresztezés első utódnemzedéke egyöntetűen egyforma, uniform (heterozigóta). F₁-ben nem fejeződik ki a fehér tulajdonság, mert a bíbor szín domináns, a fehér recesszív.




Egy domináns fenotípusú egyed genotípusát ún. tesztelő keresztezéssel lehet megállapítani, melynek során egy recesszív fenotípusú – homozigóta - egyeddel kell keresztezni.

Amennyiben a vizsgált egyed

• homozigóta, úgy az utódok kizárólag domináns fenotípusúak lesznek,
• azonban, ha heterozigóta, akkor fele-fele arányban kapunk domináns, ill. recesszív fenotípusú utódokat.


1. A reciprocitás szabálya

Az első utódnemzedék tulajdonságai függetlenek attól, hogy a tulajdonságot az apai vagy az anyai vonal hordozta. Mendel elvégezte a reciprok – fordított - keresztezéseket is, és ugyanolyan eredményeket kapott.



2. A szegregáció – hasadás - szabálya (Mendel II. tv.)

Az F₁ egyedeit tovább keresztezve a második utódnemzedékben mindkét szülő tulajdonságai megjelennek 3:1 arányban. 

Eddig egy allélpár által meghatározott tulajdonság öröklődését vizsgáltuk, az ilyen öröklésmeneteket egygénes vagy monohibrides öröklődésnek nevezzük. 

Két tulajdonságpárban – dihibrid - különböző növények öröklésmenete



5. Független öröklődés, szabad kombinálódás szabálya (Mendel III. tv.)

Amely kimondja, hogy egyes tulajdonságok egymástól függetlenül öröklődnek.  Ez azonban csak akkor igaz, ha a vizsgált tulajdonságokat meghatározó gének nem ugyanazon a kromoszómán, egymás közelében vannak. Ellenkező esetben ugyanis kapcsolt öröklődésről beszélünk, mert ilyenkor a kapcsolt tulajdonságok jellemzően együtt öröklődnek tovább, ebben az esetben nem érvényes ez a szabály.

A két tulajdonságpár:

1. mag színe: sárga (A)    és zöld (a),        
2. mag alakja: sima (B) és ráncos (b).  

P:        AABB    x     aabb

        sárga-sima  zöld-ráncos

G:           AB               ab

F₁:                  AaBb

                  sárga-sima



• Az F₁ egyedei a homológ kromoszómapárok tagjainak a véletlenszerű szétválása miatt – interkromoszomális rekombináció – 4-féle ivarsejtet (AB, Ab, aB, ab) képeznek azonos valószínűséggel (25%).
• Tekintve, hogy az ivarsejtek találkozása véletlenszerű, bármelyik hímivarsejt bármelyik petesejtet megtermékenyítheti, F₂ nemzedék egyedei 4x4-féle kombinációban jöhetnek létre.
• Minden lehetőséget figyelembe véve F₂-ben 9:3:3:1 fenotípusarányt kapunk.
• A magalak génje a magszín génjétől tehát függetlenül öröklődik.
• F₂ nemzedékben a két tulajdonság szabadon kombinálódott, hiszen létrejöttek mind a szülőktől, mind az F₁ nemzedéktől különböző, új tulajdonságú egyedek, mint pl. sárga-ráncos, ill. zöld-sima.

Eltérés a mendeli számarányoktól

A mendeli számarányok fenotípus szintjén való megnyilvánulása szigorú feltételekhez kötött. Mendel a róla elnevezett statisztikus számarányok (3:1, 9:3:3:1) és szabályok felfedezését a következő tényezőknek köszönhette:

• Minden mendeli allélpár domináns-recesszív viszonyt mutatott (teljes dominancia).
• Mindegyik allélpár testi kromoszómán volt.
• Mindegyik vizsgált allél életképes volt homozigóta formában.
• Minden vizsgált gén csak egyetlen fenotípust befolyásolt.
• Egyetlen tulajdonságot egyetlen allélpár határozott meg.
• Minden mendeli fenotípus génje különböző kromoszómán volt található.
• Mindegyik vizsgált fenotípusa jól azonosítható volt, mert nem függött a környezeti hatásoktól és a genetikai háttértől.

Mendel a kísérleteiben valójában egyetlen fenotípus követésével egyetlen kromoszóma átörökítését „modellezte”. A mendeli törvények ezért a kromoszómák meiózisbeli viselkedését írják le, ami általánosan érvényes bármely gén öröklődési mintázatára.

Számos öröklésmenetet ismerünk, ahol az előbb felsorolt feltételek nem érvényesek, ekkor gyakran – de nem mindig - fenotípusszinten eltérést tapasztalunk a statisztikus mendeli 3:1 és 9:3:3:1 (tesztelő keresztezés esetén 1:1, ill. 1:1:1:1) számarányoktól.

A mendeli genetika kiterjesztése

• A dominanciaviszonyok lehetséges változatai
  • A nem teljes dominancia (inkomplett dominancia), intermedier öröklésmenet
  • Kodominancia (MN, ABO vércsoport A és B alléljeinek viszonya)
• Letális allélek (életképtelen homozigóta genotípusok)
• Egyetlen gén többféle fenotípusos jellegre hat (pleiotrópia)
• Több gén befolyása ugyanarra a jellegre (génkölcsönhatások)

Eltérések a mendeli szabályoktól

• Nemhez kötött öröklődés
• Extranukleáris öröklődés (anyai öröklődés) és az anyai hatás
• Kapcsolt öröklődés, amikor a jellegeket meghatározó allélek azonos kromoszómán vannak.

Az utolsó három esetben – V-VII – nem érvényesülnek maradéktalanul a mendeli szabályok.




A dominanciaviszonyok lehetséges változatai

Nem teljes dominanciáról, akkor beszélünk, ha az egyik allél nem nyomja el teljesen a másik allél hatását, azaz a heterozigóta nem azonos az egyik homozigótával sem.

A nem teljes dominancia esete, az intermedier öröklésmenet

A tiszta vonalú – homozigóta - piros és fehér virágú csodatölcsér növények keresztezéséből származó F₁ nemzedék virágai rózsaszínűek. Egyik szülő fenotípusa sem domináns. Ha az F₁ nemzedék fenotípusa nem azonos egyik szülő fenotípusával sem, azok között átmeneti (köztes) jellegeket mutat, a dominancia nem teljes (intermedier jelleg).

Kodominancia

Akkor beszélünk kodominanciáról, ha a heterozigótában mindkét domináns allél egyformán megnyilvánul. Kodominancia esetén is a fenotípusok pontosan tükrözik a genotípusokat.

Ilyen például

• az MN vércsoport öröklődése, ill.
• az ABO vércsoport esetén az A és a B allél viszonya.

A dominanciaviszonyok magyarázata

Egy gén két alléljának dominanciaviszonyaira a heterozigóták fenotípusából következtethetünk.

• Ha a heterozigóta egyed fenotípusa megegyezik az egyik allélra homozigóta egyed fenotípusával, akkor az az allél teljes dominanciát mutat a másik felett. Ez esetben az a domináns géntermék egy dózisa elég a dupla géndózisnak megfelelő fenotípus kialakításához. A másik allél ez esetben recesszívként viselkedik.
• Az inkomplett dominanciánál (intermedier öröklésmenet) az allélek dupla, szimpla és nulla dózisa más-más fenotípust okoz.
• Kodominanciánál az allélok egymással egyenértékűek, hatásuk egyszerre megnyilvánul.

Többszörös allélek

Egy diploid szervezet egy génből csak két allélt hordozhat, hiszen a nem osztódó testi sejtekben két egykromatidás homológ kromoszóma van, ugyanakkor a populációban egy gén különböző alléljeinek száma nagyon nagy lehet, ezt nevezzük többszörös allélizmusnak. Egy gén alléljainak összességei allélsort képeznek. Az allélok lehetnek egyenértékűek, de mutathatnak változatos dominanciaviszonyokat is.

Az ember AB0 vércsoportjának négy vércsoportját egyetlen gén háromtagú allélsora határozza meg.

• Az I^A és I^B allél két különböző antigén meghatározásáért felelős,
•  az i allél nem kódolja sem az A, sem a B antigént, azaz jelenléte az A és a B antigén hiányát okozza (0-s vércsoport).
• Teljes dominancia I^A ill. I^B és i között,
• kodominancia I^A és I^B között áll fenn.

Letális allélek

Olyan allélok, melyek homozigóta formában a hordozójuk halálát okozzák.

Pleiotrópia

Azt a jelenséget, amikor egy gén egyszerre több tulajdonságot is befolyásol, pleiotrópiának nevezzük. A gének túlnyomó része pleiotróp. Erre példa a sarlósejtes vérszegénység, a fenilketonúria, cisztás fibrózis vagy az egerekben a bundaszínt meghatározó gén hatása, mivel a letalitást, a bundaszín kialakulását, továbbá elhízást, inzulinrezisztenciát, rákbetegségre való hajlamot egyaránt befolyásolja.

Allélizmus megállapítása

Egy fenotípusos jelleg meghatározását okozhatják:

• egy adott gén allélváltozatai, ekkor allélikus kölcsönhatásokról beszélünk, ill.
• különböző géneknek kölcsönhatásai, ekkor génkölcsönhatásokról szólunk.

Az allélizmus úgy állapítható meg, hogy a különböző jellegekre tiszta vonalakat (homozigóta) keresztezünk. Ha követik a mendeli egyfaktoros öröklésmenetet, (F₂ = 3:1) akkor allélikus kölcsönhatásról van szó.

Több gén befolyása ugyanarra a jellegre (génkölcsönhatások)

A gének sokszor nem magukban, hanem más génekkel együttműködve, kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust.

Ha egy keresztezést olyan génekkel végzünk, amelyek mindegyike ugyanarra a fenotípusra hat, az megváltozott mendeli számarányokat eredményez. Ha a gének függetlenül öröklődnek, a számarány utalhat a génkölcsönhatás jellegére (lásd táblázat).




68. tétel: Kapcsoltság, nemhez kötött öröklődés

A kapcsolt öröklődés

Mendel III. törvénye, a független kombinálódás törvénye, csak olyan tulajdonságokra vonatkozik, amelyek génjei különböző, nem homológ kromoszómán lokalizálódnak.

Ebben az esetben, amennyiben eltérő fenotípusú, homozigóta szülőkből indulunk ki, F₂ nemzedékben a két tulajdonság szabadon kombinálódik, és a szülői fenotípusoktól eltérően új tulajdonságkombinációk jönnek létre (9:3:3:1).

Ennek oka, hogy F₁ nemzedék egyedei 4-féle ivarsejtet hozhatnak létre azonos valószínűséggel (25%) a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválása miatt.

Az emberi gének száma kb. 21 000, a genomban kromoszómák száma 23. Ebből következik, hogy kromoszómánként átlagosan 1000 génnek kell elhelyezkednie. Az egy kromoszómán elhelyezkedő gének úgymond kapcsoltan öröklődnek, ún. kapcsoltsági csoportot alkotnak, és mivel együtt öröklődnek (többé-kevésbé), nem vonatkozik rájuk a független kombinálódás törvénye.

Amennyiben a két gén egymás mellett van (teljes a kapcsoltság, nincs rekombináció) teljesen együtt mozognak, szemben a független öröklődéssel, a 4-féle ivarsejt helyett csupán 2-féle ivarsejt jön létre. Mivel a két gén együtt mozog, úgy viselkednek, mintha csupán egyetlen gén öröklődését vizsgálnánk.

Kapcsoltság esetén is megjelenhetnek a szülőktől eltérő rekombináns egyedek. A gyakoribb fenotípusok azonosak a szülők fenotípusaival, a szülőktől eltérő új kombinációk kisebb %-ban alakulnak ki. A jelenség a gének fizikai kapcsoltságával, továbbá a gének közötti rekombinálódással magyarázható, ami új rekombináns ivarsejtek kialakulását vonja maga után.

A rekombináció hátterében az átkereszteződés (crossing over) áll, amely folyamat a homológok között új allélkombinációt eredményez, aminek köszönhetően a heterozigóta egyedekben 4-féle ivarsejt jött létre.




Rekombináció

A rekombináció során a meglévő tulajdonságokat kialakító örökítő tényezők újrarendeződnek, és ezzel új génkombinációkat hoznak létre. A rekombináció folyamata a meiózis során zajlik le, a meiózis eseményeihez köthető. Általában bármely folyamat, amely olyan új gén- vagy kromoszómakombinációkat eredményez, amelyek nem voltak jelen a kiindulási sejtben vagy annak elődeiben.

2-féle rekombinációt különböztetünk meg.

• Intrakromoszomális – kromoszómán belüli rekombináció. A meiózis első főszakaszában történik, a homológ kromoszómák egy-egy kromatidája között. Intrakromoszomális rekombináció esetén a rekombinánsok aránya kevesebb, mint 50 százalék.
• Az interkromoszomális rekombináció szintén az első főszakaszban zajlik a homológ kromoszómák véletlenszerű szétválásának köszönhetően. Az interkromoszomális (független) rekombináció mindig 50%-os rekombinációs gyakoriságot eredményez (vagy-vagy).

A folyamat során olyan haploid génkombináció jön létre a meiózis alatt, amely különbözik a haploid szülői génkombinációtól.

Ha a rekombinációs gyakoriság két gén esetén kisebb, mint 50%, akkor a két gén ugyanazon kromoszómán, kapcsoltan található.

Amennyiben a rekombinációs gyakoriság 50%, a két gén nem kapcsolt, és nagy valószínűséggel különböző kromoszómákon helyezkedik el.

A rekombinációs gyakoriságok ismeretében készíthetünk géntérképet. Rekombinációs gyakoriság: rekombináns utódok száma osztva az összes utód számával. A géntérképezés során a gének egymástól való távolságát, a genomban való viszonylagos elhelyezkedésüket határozzuk meg.

Minél távolabb van két gén a kromoszómán, annál nagyobb valószínűséggel játszódik le átkereszteződés közöttük a meiózisok során. Ehhez fel kell azonban tételezzük, hogy az átkereszteződés esélye a kromoszóma mentén mindenhol azonos.

A rekombináció eseményének valószínűsége nő a gének közötti távolsággal, ezért a rekombináció gyakoriságát mérve a gének közötti távolságra következtethetünk.

A géntérkép egysége (map unit, rövidítve m.u.) az a génpárok közötti távolság, amikor 100 utódsejtből egy rekombináns.

Másképp, 0,01 (vagy 1%) rekombinációs gyakoriság egyenlő 1 térképegységgel, melyet T.H. Morgan tiszteletére centimorgannak (cM) is neveznek.

• Két gén között 50% a rekombinációs gyakoriság, ha azok nem kapcsoltak.
• Ha a kapcsolt gének a kromoszóma ellentétes végein helyezkednek el, közöttük a rekombináció gyakorisága az 50%-hoz közeli érték, látszólag úgy viselkednek, mint a nem kapcsolt gének.

Az ivarmeghatározás genetikája, nemhez kötött öröklődés

Az ivarmeghatározásnak az élővilágban igen sokféle formája ismert. A legtöbb esetben az ivarmeghatározásért különféle gének felelősek, melyek rendszerint speciális, ún. ivari kromoszómán helyezkednek el.

Az ivart meghatározó gének és az ivari kromoszómák

A legtöbb eukarióta élőlény sejtjeiben a kromoszómákat funkció szerint két csoportba oszthatjuk:

• egyrészt megkülönböztetjük a testi kromoszómákat – autoszómák -,
• másrészt az ivarmeghatározásért felelős ún. ivari kromoszómákat - gonoszómák.

XX/XY rendszer

Ebben a rendszerben

• a nőstények két egyforma (XX; homogaméta),
• a hímek pedig két különböző (X,Y heterogaméta) ivari kromoszómával rendelkeznek.

Ez a rendszer jellemző az emlősökre és néhány rovarra (pl. kétszárnyúak, mint a muslica és a házi légy). Emberben a testi sejtekben 22 pár autoszóma mellet a 23. pár az ivari kromoszómapár.

• Nőkben két egyforma XX,
• férfiakban az egyik kisebb, az Y-, a másik olyan, mint a nők X-kromoszómája.

A hím ivar meghatározásáért az Y-kromoszóma felelős, amely jóval kisebb, mint az X ivari kromoszómapárja, emberben hozzávetőleg 100 gént tartalmaz, amelyek főleg az ivarmeghatározásban játszanak szerepet. Legnagyobb része nem hordoz információt, így mindössze néhány rendellenesség – pl. a férfi meddőség egyes formái - társul specifikusan ehhez a kromoszómához.

Az X-kromoszómán ugyanakkor a női ivarmeghatározásáért felelős géneken kívül számos testi tulajdonságot kódoló gén található, ezek mutációi ún. X-kromoszómához kapcsolt rendellenességeket (vörös-zöld színtévesztés), ill. betegségeket (hemofília) eredményeznek.

Az X-, ill. az Y-kromoszómák eltérő méretük, alakjuk, ill. eltérő génállományuk miatt nem tekinthetők tipikus homológ kromoszómapárnak, bár vannak homológ szakaszaik néhány mindkét kromoszómán előforduló gén miatt. Ennek megfelelően a crossing over, ill. az intrakromoszomális rekombináció teljesen ki nem zárható, de kevéssé jellemző.




Az ember ivarmeghatározása

Az utódokban 50%-os az egyes nemek kialakulásának a valószínűsége.

• Minden petesejt X-tartalmú, azonban
• a spermiumok fele X-, másik fele Y-kromoszómát hordoz.

Az X-kromoszóma inaktivációja

A diploid szervezetekben általában egy bizonyos tulajdonságért felelős autoszomális gén mindkét allélja működhet. Ezzel szemben a nemi kromoszómák csak nőkben alkotnak homológ párokat (XX), a férfiakban az Y-kromoszóma nem funkcionális homológja az X-kromoszómának.

Míg az Y-kromoszóma kevés, főként a hím nem meghatározásáért felelős gént (pl. SRY) tartalmaz, addig az X-kromoszóma nagyszámú testi tulajdonságot meghatározó gént is hordoz. Ezért szükségessé válik a két nem eltérő X-kromoszomális géndózisait kiegyenlíteni. Ez a dóziskompenzáció, ami a női szervezetben az X-kromoszóma inaktivációja révén valósul meg.

Minden egyes sejtben a fejlődés során az egyik X-kromoszóma inaktiválódik, és ezt az állapotát aztán minden utódsejtben továbbörökíti. Ez az inaktiválódás véletlenszerű, vagyis akár az anyai, akár az apai eredetű X inaktiválódhat. A random X-inaktivációnak köszönhetően egy női szervezetben lesznek olyan sejtek, amelyekben az anyai, és lesznek olyanok, amelyekben az apai eredetű X-kromoszóma lesz inaktív. Vagyis emiatt a női szervezet egyfajta mozaikosságot mutat.

Az inaktiválódott X-kromoszóma egy kicsi, tömör kromatinszemcsét alkot, amely kitapad a sejtmaghártyájához és mikroszkóppal jól azonosítható. Ez a kromatinrög a Barr-test. Régebben szájnyálkahártya kaparékból vett mintából a Barr-test kimutatását a sportolók kromoszomális nemének meghatározására használták, mivel a kromatinrög csak nők testi sejtjeiben található meg (petesejtben nem, mert az haploid).

Ezzel a jelenséggel magyarázzuk a macskák vörös-fekete tarka szőrszín kialakulását. Ebben az esetben a szőrzetszín kialakításáért egy X-kromoszómához kötött gén kétféle alléja felelős. Az egyik allél vörös (X^v), míg a másik a fekete szín (X^f) meghatározását végzi. A vörös-fekete tarka macskák heterozigóták. Azokon a bőrfelületeken, ahol az X^v-kromoszóma inaktiválódik, a szőrszín fekete lesz, máshol, ahol az X^f inaktiválódik, a bőrterületek vörös színűek lesznek. Az előbbiekből következik, hogy a vörös-fekete tarka macska csak nőstény lehet.

Az X- és Y-kromoszómák mikroszkópban jól megkülönböztethetők: az Y-kromoszóma jóval kisebb az X-nél. Mindkét kromoszóma tartalmaz homológ és nem-homológ részeket.

Bár kevéssé jellemző, de az X- és Y-kromoszóma a homológ szakaszaik mentén képesek párosodni a meiózis I. főszakaszában, és ennek köszönhetően az adott gének esetleg rekombinálódhatnak.

A nem-homológ szakaszok olyan géneket hordoznak, amelyeknek nincs megfelelője a másik nemi kromoszómán, ezért férfiak esetén az ivari kromoszómákon található gének többségére – melyek pl. csak az X-kromoszómán találhatók meg - a genotípus feltüntetéséhez nem használhatjuk a homo-, ill. a heterozigóta fogalmakat, ebben az esetben az ún. hemizigóta kifejezést használjuk.




Nemhez kötött kromoszómamutáció

Ha az ivari kromoszómapár az ivarsejtek képződésekor zajló meiózis alatt nem válik szét – nondiszjunkció -, akkor lehetséges, hogy

• egy ivarsejtbe jut mind a két ivari kromoszóma, és így
• a másik ivarsejt ivari kromoszóma nélküli lesz.

A hibás esemény megtörténhet a meiózis első, ill. a második főszakaszában egyaránt. A rendellenesség mindkét szülőben előfordulhat.

Nemhez kötött öröklődés

Az X ivari kromoszómán az ivart meghatározó géneken kívül számos tulajdonság génje lokalizálható. Ezek a tulajdonságok nemhez – X-kromoszómához - kapcsoltan öröklődnek.

A megtermékenyítést követően

• a női jellegű XX genotípusú zigótában az egyik X-kromoszóma a petesejtből (anyai kromoszóma), a másik X-kromoszóma a hímivarsejtből (apai kromoszóma) származik,
• a hím jellegű zigótában az X-kromoszóma a petesejtből, az Y-kromoszóma pedig a hímivarsejtből eredeztethető.

Az előbbieknek megfelelően az apa a lányának, az anya a fiának örökíti az X-kromoszómán lévő tulajdonságait. Ez a criss-cross szabály. Ezért recesszív jellegű betegségek esetén

• beteg anyának nem lehet egészséges fia,
• beteg lánynak nem lehet egészséges apja.

Az X-kromoszómához kötött recesszív öröklésmenet jellemzői (XR)

• Jóval több érintett férfi, mint nő (a férfiaknak csak egy X-kromoszómájuk van).
• Érintett nők homozigóta recesszívek (XX), az érintett férfiak hemizigóták (XY).
• Heterozigóta – hordozó - nőknél enyhébb betegségtünetek jelentkezhetnek, az X-kromoszóma véletlen inaktivációja révén.
• Hordozó nők 50%-os eséllyel adják tovább a recesszív állélt.
• Érintett férfiak anyja és lányai tünetmentes hordozók lehetnek, fiai mind egészségesek.
• A fenotípus tehát egy-egy generációt “átugorhat”.
• Érintett nők (ritka!) apja és valamennyi fia is érintett, lányai tünetmentes hordozók.

X-kromoszómához kötődő recesszív rendellenességek

• Vörös-zöld színtévesztés
• Hemofília
• Fogzománc-elszíneződés
• Öröklött látóidegsorvadás
• Öröklött farkasvakság
• Izomsorvadás

X-kromoszómához kötődő domináns rendellenességek (XD)

• A családfa az autoszomális dominánshoz hasonló lefutású, azonban a két nem érintettsége nem egyforma.
• Kétszer annyi nő érintett, mint férfi (2 X-kromoszóma).
• Jellemző az X-hez kötött hím letalitás. Mivel a férfiak hemizigóták, ezért nincs normál allél, így a hímnemű embriók már a méhen belül elhalnak.
• Az érintett nők tünetei sokszor enyhébbek és változékonyabbak, mint a beteg férfiaké.
• Egy érintett nő utódainak 50%-a – tekintet nélkül nemükre – beteg.
• Egy érintett férfi minden leánya beteg, minden fia egészséges (az apa leányainak mindig az X-kromoszómáját adja, fiainak mindig az Y-t!)
• Ilyen betegség a hipofoszfatémia (régebbi nevén D-vitamin-rezisztens angolkór), amelyet növekedési visszamaradottság, angolkór és alacsony vérfoszfátszint jellemez.

Y-kromoszómához kötött rendellenességek

A fül túlzott szőrössége az egyetlen férfiról férfira átadódó testi jelleg, a szőrös fül nem Y-hoz kötött, de génje és annak helye még nem ismert (Tóth Sára Genetika és Genomika).

Az Y-kromoszóma legnagyobb része nem hordoz információt, így mindössze néhány rendellenesség – pl. a hímivarsejtképzés zavaraival összefüggő férfi meddőség egyes formái - társulnak specifikusan ehhez a kromoszómához.

Az Y-kromoszómához kötött öröklődés jellemzői

• Kizárólag férfiak érintettek.
• Érintett férfiak apja is érintett.
• Érintett férfiak valamennyi fia is érintett.
• A fenotípus minden generációban megjelenik.



69. tétel: Vércsoportok és öröklődésük

Az emberi vércsoportok

A vörösvértestek felszínét borító sejtköpenyben megtalálható glikoproteidek – vércsoportantigének - alapján az emberi populációban többféle vörösvértest típus fordul elő. Ennek alapján több mint 40 egymástól független vércsoportrendszert különböztetünk meg, azonban a vérátömlesztés szempontjából, ebből csupán kettőnek van gyakorlati jelentősége, ez az AB0-rendszer és az Rh-rendszer, melyek az emberszabású majmokban is előfordulnak (ezenkívül MN, Langereis, Junior vércsoport stb.). Az emberi vércsoportokat a 20. század elején Landsteiner fedezte fel, amiért később Nobel-díjat kapott. A vörösvértestek sejthártyájának felszínén, a vércsoportok kialakításáért felelős glikoproteidek – vércsoportantigének - többnyire transzportfehérjék.

Az AB0 vércsoportrendszer

Ebben az esetben kétféle vércsoportot meghatározó molekulát – antigént - különböztetünk meg, az egyik típus az A, a másik típus a B vércsoport kialakításáért felelős. A vércsoportantigének elhelyezkedése és minősége alapján négy nagyobb vércsoportot különböztetünk meg, A, B, AB, 0. Az egyes típusokon belül még további altípusok ismertek pl. A₁, A₂, A₃, A₄, A₅.

Egy adott vércsoport vérplazmájában - az AB kivételével - a másik vércsoport vörösvértestei ellen termelődő ellenanyagok, antitestek vannak.

Az A és B antigének akkor jelenhetnek meg a vértestek felszínén, ha egy speciális szénhidrát-molekulához, a H-antigénhez kapcsolódnak. A H antigén a 0-s vércsoportú emberek vérében is megtalálható, de ezekben a személyekben nem kapcsolódik hozzá sem A, sem B antigén.

Létezik egy olyan mutáció, amelynek következtében nem működik az az enzim, ami létrehozná ezt a H-antigént. Ezt a jelenséget Bombay-jelenségnek nevezik. Ebben az esetben az érintett személyek 0-ás vércsoportúak, mivel nem alakulhat ki sem A sem B vércsoport, tekintve, hogy az A ill. a B antigének csak akkor jelenthetnek meg a vörösvértestek felületén, ha jelen van a H antigén, amihez kötődhetnek.




Vérátömlesztésnél elsődlegesen csoportazonos vért kell használni, ha ez nem áll rendelkezésre, különösen kell vigyázni és betartani az alábbi szabályokat, mivel pl., ha egy B vércsoportú ember A típusú vért kap, a vérplazmában lévő A ellenanyagok kicsapják a beadott A vörösvértesteket, ami a képződött vérrögök miatt súlyos, esetleg életveszélyes következményekkel járhat.

A beadott vérkészítmények vérplazmamentesek, mivel azt előzőleg eltávolították és a vörösvértesteket fiziológiás sóoldatba vitték, így csak arra kell ügyelni, hogy a beadott sejtek ne csapódjanak ki.

A Bombay-jelenségben érintett személyek nem kaphatnak vért még 0 vércsoportú donortól sem, mert a normális, nem Bombay-mutációs 0-s vércsoportban jelen van a H-antigén, ami idegen antigén a Bombay-mutációban szenvedők számára, ezért a vérplazmában megjelenő anti-H antitestek kicsapnák a beadott 0-s vörösvértesteket.




Rh vércsoportrendszer

A vércsoportrendszer nevét onnan kapta, hogy a Macacus Rhesus majomban fedezték fel.

Itt kétféle vércsoport van aszerint, hogy az Rh-faktor (D-antigén) megtalálható-e vagy sem a vörösvértestek felületén. Az első esetben Rh+-, a második esetben Rh-csoportról beszélünk.

Rh ellenanyag eredendően nincs a vérplazmában, csak abban az esetben termelődik, ha egy Rh- ember Rh+ vért kap, hiszen az Rh+ vörösvértestek - az Rh-faktor miatt - testidegen anyagként immunreakciót indítanak be.

Régebben súlyos gondokat okozott az Rh-összeférhetetlenség problémája. Amikor egy Rh- nő Rh+ gyereket szül, szülés közben a kétféle vér érintkezésekor az anya vérében megindul az ellenanyag képződés. Ez az első terhesség alatt azért nem okoz problémát, mert az anyai és a magzati vér nem keveredik egymással.

Azonban, ha a második gyerek is Rh+, az anya vérében már jelenlevő ellenanyag átjutva a méhlepényen kicsapja a magzat vörösvértesteit, annak életét súlyosan veszélyeztetve.

A szülést követően 72 órán belül az anyának Rh+ ellenanyagot adva megakadályozható az immunreakció kialakulása.




A vércsoportok öröklődése

Az ember AB0 vércsoportjának négy vércsoportját egyetlen gén háromtagú allélsora határozza meg.

• Az I^A és I^B allél két különböző antigén meghatározásáért felelős,
•  az i allél nem kódolja sem az A, sem a B antigént, azaz jelenléte az A és a B antigén hiányát okozza (0-s vércsoport).
• Teljes dominancia I^A ill. I^B és i között,
• kodominancia I^A és I^B között áll fenn.

Az RH vércsoport kialakításáért egyetlen autoszomális gén kétféle allélja felelős.

• A domináns allél az RH-faktort (D-antigén) kódolja, így az RH+ vércsoport meghatározásáért felelős,
• a recesszív allél pedig az RH-faktor hiányát eredményezi.

Az előbbiekből következően

• az RH+ fenotípusú személyek vagy homozigóta domináns, vagy heterozigóta genotípusúak lehetnek,
• az RH- emberek pedig csak homozigóta recesszív genotípusúak lehetnek.



70. tétel: Darwin evolúciós elmélete

Az evolúció fogalma

A biológiában evolúciónak, törzsfejlődésnek nevezzük az élővilág többnyire fokozatos és szüntelen történeti fejlődését. Ugyanakkor az evolúció fogalmát más szinteken is értelmezzük. Tágabb értelemben az evolúció egy lassú, fokozatos, bizonyos irányba haladó változást jelent. Az evolúció jelensége így akár az Univerzum fejlődésében, a társadalmi változásokban vagy a tudományos elméletek alakulásában is megjelenik.

A törzsfejlődés során a fajok öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak, ami

• a fajon – populáción - belül az egyes tulajdonságok gyakoriságának megváltozásában,
• új tulajdonságok megjelenésében nyilvánul meg.

Az evolúció során a fajok a változó környezeti feltételekhez folyamatosan alkalmazkodnak, melynek során génállományuk, ezen keresztül tulajdonságaik szüntelenül változnak.

Az evolúció eszmerendszere ma teljes mértékben áthatja a természettudományos gondolkodást, megkérdőjelezhetetlen rendezőelvként van jelen.

Darwinizmus

Az evolúcióelmélet kidolgozója és névadója Charles Darwin (1809 –1882) angol természettudós.

Nem Darwin fogalmazta meg az evolúció elméletét, jelentősége nem ebben áll, hanem ő volt az, aki először megalkotott egy tudományosan kidolgozott mechanizmust az evolúció magyarázatára.

A fajok átalakulását a tudósok jelentős hányada elfogadta Darwin előtt is, azonban meggyőző magyarázatot Darwin adott A fajok eredete (1859) című művében a fajok kialakulására, az élőlények sokféleségére. A mű fogadtatása a várakozásoknak megfelelően elutasító volt, de később a tudományosan megfogalmazott elmélet lassan elfogadottá vált. (A mű teljes címe: A fajok eredete természetes kiválasztás útján, vagyis az előnyös változatok fennmaradása a létért folyó küzdelemben.)

A 22 éves Darwin természettudományos gondolkodására óriási hatást gyakorolt Beagle nevű hajóján tett 5 évig tartó világkörüli tudományos expedíciója, melynek során jutott el a Galápagos-szigetcsoportra is. Mire hazaért, már valóban biztos volt abban, hogy az evolúció létezik, de még nem találta meg működésének mechanizmusát.

Később, Lamarck gondolatait a természetes kiválasztódás, a természetes szelekció elméletével egészítette ki. Darwin elmélete közvetlen megfigyelésen alapult.  Úgy vélte, hogy a természetben több egyed születik, mint amennyi később életben maradhat, mert a környezet erőforrásai végesek. Mivel a fajon belül az egyedek nem egyformák, Darwin szerint a természetes szelekció (kiválogatódás) során a létért való küzdelemben az alkalmas változatok – a rátermettebbek - fennmaradnak, tulajdonságaikat tovább örökíthetik, míg a kevésbé alkalmasak elpusztulnak, kiszelektálódnak.

A folyamatban az élőlények öröklődő tulajdonságai közül az előnyös jellegek gyakorisága nő, az előnytelenek gyakorisága pedig csökken az egyes nemzedékek során. Ha az előnyös ismertetőjegyek az öröklődés során átadódnak a következő nemzedéknek, akkor idővel túlsúlyra juthatnak a populáción belül, és a változások új faj létrejöttét eredményezhetik.

Az élőlények ezáltal alkalmazkodnak – adaptálódnak - az adott környezethez. A környezeti tényezők megváltozása azonban új alkalmazkodási folyamatot igényel, melynek során előtérbe kerülhetnek korábban semleges vagy akár hátrányos tulajdonságok is a populációban.




Tehát az evolúció olyan folyamatos változások sorozata, melynek során a fajok egyes öröklődő jellegeinek gyakorisága nemzedékről nemzedékre változik.

Az evolúció jellemzői tehát

• a szaporodás,
• az öröklődés
• és a változatosság.

A Manchester környéki nyírfaaraszoló lepkéknek világos és sötét mintázatú változatai ismertek. A 18. század első felében e lepkének szinte csak a világos példányai fordultak elő, mivel a nyírfák világos kérgén a sötét mintázatú egyedeket a madarak könnyen észrevették és elfogyasztották (kiszelektálták). A sötét színű egyedek gyakoriságát a szelekció folyamatosan alacsonyan tartotta. Az ipari forradalom idején sötét koromszennyezés borította be a fák kérgét, aminek köszönhetően a világos egyedek váltak feltűnővé, ezért néhány évtized alatt a környék nyírfaaraszoló -populációiban a sötét és világos példányok aránya megfordult.

A fentiek szerint evolúciós változást eredményezhet az is, ha egy populáción belül folyamatosan változik az egyes tulajdonsággal jellemezhető egyedek aránya, gyakorisága, azaz a törzsfejlődéshez nem feltétlenül szükséges új tulajdonságok megjelenése.

Szelekció (kiválogatódás)

A szelekció során az élőlények nemzedékeinek váltakozásával az öröklődő tulajdonságok közül az előnyös jellegek gyakorisága nő, az előnytelenek gyakorisága pedig csökken. A szelekció előfeltétele a változatosság.

Formái a természetes és a mesterséges szelekció.

A természetes szelekció a létért való küzdelemben a legrátermettebb genotípusok elterjedését és a kevésbé rátermett egyedek kiküszöbölődését jelenti. A szelekcióval a populáció generációk során át - alkalmazkodik – adaptálódik – az adott környezethez. A folyamatot adaptív evolúciónak tekintjük.

A populáció egyedei – egyes genotípusai – különbözők, eltérőek a túlélési, szaporodási esélyeik. Az egyes genotípusok túlélése, szaporodási képessége, az utódnemzedékekben való megjelenése genetikai rátermettségétől függ. A rátermettség (fitness) egy adott genotípus megjelenésének a valószínűsége az utódnemzedékben. Ez a tényező képezi a természetes szelekció alapját.

A szelekció iránya, a mennyiségi jellegek szelekció típusai

1. Irányító szelekció

• A jelleg átlagától valamilyen irányban eltérő tulajdonságnak kedvez.
• A szélsőségeket részesíti előnyben.
• száraz környezetben a keskenylevelű fűfajok a rátermettebbek.
• Mesterséges szelekciónál (nemesítésnél, állattenyésztésben, növénytermesztésben) gyakran alkalmazott módszer.

A mesterséges szelekció az ember tervszerű tevékenysége, amely révén a számára megfelelő tulajdonságokat nemzedékről nemzedékre gyarapítja a kiválasztott élőlények csoportjaiban.

2. Szétválasztó szelekció

• A szélsőértékek kerülnek szelekciós előnybe az átlaggal szemben.

3. Stabilizáló szelekció

• Az átlagértékek kerülnek szelekciós előnybe.
• Természetben a leggyakoribb.
• Pázsitfűfélék levelének szélessége átlagos környezetben. A széleslevelűek könnyen kiszáradnak, a keskenylevelűek kevésbé hatékonyan fotoszintetizálnak.



Teljes és részleges szelekció, mutáció-szelekció

Ha valamely genotípus fitness értéke 0, akkor teljes szelekcióról beszélünk, ekkor az egyedek az ivarérettség elérése előtt elpusztulnak.

• Domináns letális allél esetén a szelekció rögtön megvalósul. Ugyanakkor a hibás allél a mutációs rátájának megfelelően újraképződhet.
• Recesszív letális allél esetén csak a homozigóták (aa) szelektálódnak ki rögtön, a heterozigótákban tovább lappanghat az allél. A nemzedékek során az allél gyakorisága csökken, előfordulási valószínűsége közelít a 0-hoz.

Ugyanakkor ismertek olyan speciális esetek, amikor a recesszív allél homozigóta formában letális, azonban heterozigótákban szelekciós előnyt biztosít a hordozójának. A jeleséget heterozigóta fölénynek nevezzük. Erre példa a sarlósejtes vérszegénységre nézve heterozigóták gyakori előfordulása Afrikának azon területein, ahol a malária pusztít.

Sarlósejtes anémia hátterében egy, a hemoglobin β-lánc génjében bekövetkezett pontmutáció áll, aminek következtében a hemoglobin molekulák összecsapódnak, kikristályosodnak, oxigénkötő képességük jelentősen csökken és vörösvértestek sarló alakúvá válnak. Mivel a károsodott sejtek szétesnek, vérszegénység, vérkeringési zavar és csökkent oxigén-ellátottság jelentkezik.

A tünetek homozigóta egyéneknél súlyosak, hiszen bennük kizárólag hibás hemoglobin található. A heterozigóták esetében a hemoglobin molekulák egy része normális, így az összecsapódási hajlam is kisebb, így ők tünetmentesek. Náluk csak oxigénhiány miatt jelentkezhetnek a tünetek, pl. magas hegyi tartózkodás, vagy erősebb fizikai terhelés esetén.

• A homozigóta recesszívek sarlósejtes vérszegénységben halnak meg,
• a homozigóta dominánsok pedig maláriában.
• Heterozigótákban a kóros hemoglobin védelmet biztosít a malária kórokozójával szemben, így ők nem betegednek meg sem maláriában, sem sarlósejtes vérszegénységben.

Részleges szelekció esetében az utódok életképesek, de valamiért különböző mértékű szaporodási hátrányban vannak.

A szelekció – evolúció – szintjei, többszintű evolúció

A biológiai szerveződés többszintűsége egyúttal magával hozza a szelekció, illetve az evolúciós mechanizmusok többszintűségét.

1. A génközpontú evolúciófelfogás szerint a szelekció alapegységei a tulajdonságokat meghatározó gének. A szelekció a gének, ill. az allélok között zajlik, és az élettartamuk, termékenységük és másolási megbízhatóságuk szerint válogat köztük. Az evolúcióban azok a gének, allélok voltak sikeresek, azok maradhattak fent, amelyek sikeresen tudták átörökíteni magukat a múltban.

2. Az egyed szintű szelekció a populáción belül a legfontosabb, eddig alapvetően ezzel foglalkoztunk, az eltérő fitnesz hátterében genotípus, illetve öröklődő fenotípus különbségek állnak.

3. Populáció szintű szelekció során a populációk alkalmazkodnak a környezetükhöz. Egy nagyobb genetikai változatossággal rendelkező populáció – ahol egy-egy génnek igen sok alléja fordulhat elő - sokkal nagyobb eséllyel képes alkalmazkodni az állandóan változó környezeti viszonyokhoz. Ki kell emelni, hogy a populáció alkalmazkodóképességének a javulása nem az egyedek valamiféle genetikai megváltozása életük során, hanem a populáció genetikai összetételének megváltozása révén következik be, aminek mozgató rugója az egyedek közötti természetes szelekció. A kiválogatódás során a populáció gyengébb fitneszű egyedei kisebb-nagyobb számban elpusztulnak, amely a populáció genetikai összetételének, általában allélgyakoriságának változását eredményezi (mikroevolúció).




A populáció szintű szelekció kapcsán említést kell tennünk a koevolúció jelenségéről. A koevolúció a biológiában két faj egymással kölcsönhatásban történő evolúcióját jelenti. A koevolúció során egy populáció génállománya a természetes szelekciónak köszönhetően egy másik populáció hatására megváltozik. A koevolúcióra számos példa ismert:

• A virágok és az őket beporzó rovarok kapcsolata.
• A paraziták és a gazdaszervezetek kölcsönhatásai.
• A ragadozók és a prédaállatok felépítése és viselkedése.
• Növények és növényevők együttes fejlődése.
• Szimbióta szervezetek alkalmazkodása.
• A lombfakadás és a lombfogyasztó rovarok megjelenésének összehangoltsága.

Az alkalmazkodóképesség kulcsa a diverzitásban, a szervezetek, fajok, gének sokféleségében keresendő.

A szelekció tehát több szinten zajlik egyszerre: gének, egyedek, populáción belüli csoportok, populációk, fajok szintjén egyszerre.

Fajok keletkezése

A biológiai evolúció során a populációk, ill. a fajok öröklődő tulajdonságai maradandóan megváltoznak és ennek eredményeképpen új fajok jöhetnek létre.

A fajképződés folyamata során egy faj különböző populációi olyan mértékben megváltoznak, hogy az őket alkotó egyedek már nem tudnak egymással szaporodni.

A genetikai összetételt megváltoztató mechanizmusok lehetnek adaptív jellegűek, a populációk a szelekciós folyamatok következtében lassan, fokozatosan alkalmazkodnak a környezetükhöz, melynek során az arra alkalmas genotípusok kiválogatódnak.

Fokozatos evolúció

Többnyire lassú, sok generáción keresztül valósul meg.

Izoláció

A fajok térben többé-kevésbé elhatárolódó populációkból állnak. Az izoláció során egy faj különböző populációi, ill. egy populáció egyes részei elkülönülnek egymástól, aminek eredményeképpen az elkülönülő részek között lehetetlenné válik az egyedek vándorlása. Az elkülönülő populációk a genetikai sodródás, ill. amennyiben a szétváló csoportok környezete megváltozik, az adaptáció révén sajátos – eltérő - úton fejlődhetnek.

Ökológiai izoláció (Szimpatrikus fajképződés)

A fajok populációi ugyanazon földrajzi területen különböző élőhelyeket foglalnak el, és így általában nem találkoznak egymással. Az eltérő ökológiai környezethez való alkalmazkodás eredményeképpen az elkülönülő populációrészek egyedei sajátos úton fejlődhetnek.




Az ökológiai fajképződés egy jellemző példája az adaptív szétterjedés (radiáció)

Előfordul, hogy a populációk egyedei a túlnépesedés miatt kiszorulnak eredeti élőhelyükről. Az új élőhelyen a megváltozott körülményekhez a populációk alkalmazkodnak (adaptálódtak), melynek során az arra alkalmas genotípusok kiválogatódnak.

Ilyen a Galápagos-szigeteken élő pintyek példája.

• Vulkanikus szigetek, melyekre néhány egyed véletlenül vetődött.
• Először azokat az élőhelyeket foglalhatták el, mint a kontinensen,
• majd mikor azok telítődtek, új, üres élőhelyeket népesítettek be versengés nélkül.
• Ma 14 pintyfaj él a szigeteken az eredeti magevőkön kívül - virágevő, rovarevő -, melyek alkalmazkodtak az új környezethez, amit az eltérő csőrszerkezetük mutat.

Adaptív radiációval magyarázhatjuk pl. a szárazföldi gerinces állatok különböző végtagtípusait. Minden végtagtípus az ötujjú típusra vezethető vissza, azonban az egyes végtagok felépítése az evolúció során alkalmazkodott a különféle környezeti körülményekhez. Az ilyen hasonló eredetű, alapszabásában megegyező szerkezetű, azonban az eltérő környezethez való alkalmazkodás miatt különböző megjelenésű szerveket homológ szerveknek nevezzük. Az eltérő fejlődés a divergencia, melynek során tehát az élőlények egyes szerveinek a felépítése alkalmazkodik az eltérő környezeti feltételekhez.

A divergenciával ellentétes fejlődés a konvergencia, melynek során a törzsfejlődéstanilag eltérő eredetű és szerkezetű szervek a hasonló környezethez való alkalmazkodás miatt hasonlóvá válhatnak.

A konvergens fejlődés eredményeként létrejövő hasonló szerveket analóg szerveknek nevezzük. Ilyen pl.

• a rovarok és a gerincesek szárnya,
• a vakond és a lótücsök ásólába,
• a halak és a cetek úszói.



71. tétel: Adaptív és nem adaptív evolúció

A biológiában evolúciónak, törzsfejlődésnek nevezzük az élővilág többnyire fokozatos és szüntelen történeti fejlődését.

A törzsfejlődés során a fajok öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak, ami

• a fajon – populáción - belül az egyes tulajdonságok gyakoriságának megváltozásában,
• új tulajdonságok megjelenésében nyilvánul meg.

Az evolúció során a fajok a változó környezeti feltételekhez folyamatosan alkalmazkodnak, melynek során génállományuk, ezen keresztül tulajdonságaik szüntelenül változnak.

A törzsfejlődés hátterében tehát olyan folyamatos változások sorozata áll, melynek során a fajok öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak. Az evolúció során egy faj különböző populációiban bizonyos tulajdonságok megritkulnak, mások gyakoribbá válnak, ill. új tulajdonságok jelenhetnek meg. Ezáltal a faj populációi az idők során kisebb-nagyobb mértékben különbözőkké válnak. A változások halmozódásával a populációk egyedei oly mértékben eltérővé válhatnak elődeiktől, hogy már nem is tekinthetők egy fajba tartozóknak. A klasszikus populációgenetika a génváltozatok (allélok) populációbeli arányának, ill. egyes allélok gyakoriságának megváltozását elemi evolúciós változásnak tekinti.

Változatosság, sokféleség, diverzitás

A biodiverzitás biológiai sokféleség. Az élet megjelenési formáinak gazdagságát, az élővilág változatosságát és változékonyságát kifejező fogalom. Összetettségénél fogva a biológiai szerveződés több szintjén értelmezhető.

Genetikai diverzitás

A genetikai diverzitásnak négy szintjét különböztetjük meg:

• fajok közötti diverzitás, ami a különböző fajok eltérő génállományának, ill. fenotípusos megjelenésének a sokfélesége,
• fajon belüli, populációk közötti diverzitás, ami a faj egyes populációinak eltérő genetikai összetételét fejezi ki, hiszen egy adott allél előfordulási gyakorisága eltérő lehet a különféle populációkban, mint pl. az AB0 vércsoportot meghatározó allélgyakoriság-eltérés az egyes emberi populációk között,
• egy populáció egyedei közötti genetikai sokféleség, ami a populáción belül fellelhető allélváltozatok egyedekben való előfordulásától függ, pl. az AB0 vércsoportrendszerben 4-féle vércsoportot különböztetünk meg annak alapján, hogy a populáción belül a vércsoportokat meghatározó 3-féle allél – I^A, I^B, i – milyen párt alkotnak az egyedekben,
• egy egyed DNS-ében fellelhető genetikai diverzitás, ami a genomon belül az egyes génpárokat alkotó allélok változatosságát jellemzi, azaz az egyes génekre nézve mekkora arányban jelentkezik a heterozigóta genotípus (ha minden allélpár heterozigóta genotípusú, akkor szélsőségesen nagy, amennyiben minden allélpár homozigóta genotípusú, akkor szélsőségesen alacsony a diverzitás mértéke).

A genetikai diverzitás jelentősége abban rejlik, hogy egy nagyobb változatossággal rendelkező populáció sokkal nagyobb eséllyel képes alkalmazkodni az állandóan változó környezeti viszonyokhoz, hiszen ha megváltozik a környezet, a populáción belül mindig lesznek olyan egyedek, melyek az új környezetben rátermettebbek lesznek a többieknél. A rátermettebb egyedek nagyobb eséllyel szaporodnak, nagyobb eséllyel örökítik át genetikai állományukat, így a következő generációkban tulajdonságaik egyre elterjedtebbek lesznek, aminek eredményeképpen a populáció lassan megváltozik (lásd Manchester környéki nyírfaaraszoló lepkék). Amennyiben a változást okozó tényezők hosszabb ideig egy irányba mutatnak, új faj kialakulására van lehetőség.




A populációk genetikai összetételét módosító hatások

A populációk genetika összetételének változása átalakítja a populációt genetikailag, amely tehát evolúciós átalakulást eredményezhet.

Nem adaptív evolúció

Véletlenszerű, előre nem látható, genetikai diverzitást növelő tényezők, nem adaptív evolúciós folyamatok

1. Mutáció

Az evolúció során az egyes allélváltozatok mutációval jöttek létre. Ma az élőlények az evolúció során felhalmozódott kedvező mutációkat hordozzák.

2. Rekombináció

A rekombináció során a tulajdonságokat kialakító genetikai tényezők újrarendeződnek, így új génkombinációk a szülőktől eltérő fenotípusokat eredményeznek.

3. Génáramlás-bevándorlás

Az egymás mellett élő populációk között az egyedek vándorolhatnak. A bevándorlás megváltoztatja a populáció genetikai összetételét, hiszen a jövevény egyedek új allélokat hozhatnak magukkal, így megváltoztatják az eredeti allélgyakoriságokat.

Például a B vércsoport elterjedése Európában a tatárjárásnak „köszönhető”.

Véletlenszerű, genetikai diverzitást csökkentő tényezők, nem adaptív evolúciós folyamatok

1. Genetikai sodródás (drift)

Általában kis létszámú, elszigetelt populációkra jellemző. Ha egy populációban az egyedek száma lecsökken, megváltoznak az allélgyakoriságok, elveszhetnek hasznos, fontos allélek, ezért többnyire csökken a populáció élet- és szaporodóképessége. Az elméletileg várt hasadási arányok nem tapasztalhatók, egyes genotípusok kiveszhetnek a populációból. Általában lerontja a populáció tulajdonságait, ugyanakkor a fajképződés egyik lehetséges útja (pl. endemikus fajok kialakulása).

A kihalási küszöbaz a kritikus populációnagyság, ami alatt a populáció már nem szaporodóképes.

A populációk optimális nagyságának óriási a természetvédelmi – fajmegőrzési - jelentősége, ugyanis minél kisebb az egyedszám, annál nagyobb a beltenyésztés, ill. a genetikai sodródás veszélye, melyek a populációk genetikai leromlását eredményezik.

A genetikai sodródás szélsőséges példája az alapítóelv. Ilyenkor egy nagy létszámú populáció kis egyedszámú része elkülönül, például egy szigetre való betelepülés során vagy valamilyen katasztrófa révén. Az alapító egyedek genetikai állománya eltérhet az eredeti populáció átlagától.

Az észak-amerikai indiánok többsége 0 vércsoportú, míg B vércsoport nem fordul elő közöttük, ami azért meglepő, mert Amerika benépesítése Ázsia felől történt meg, ahol pedig a B vércsoport a leggyakoribb vércsoport. Korábbi elképzelés szerint egy apró, alig száz fős csoport kivált az ázsiai őslakók közül és a befagyott Bering-szoroson keresztül átvándorolt Észak-Amerikába. (Újabban kétségbe vonják ezt, több hullámban történő benépesítést valószínűsítenek.)

2. Beltenyészet

A rokonok közötti szaporodást beltenyésztésnek nevezzük, melynek során a homozigóták aránya egyre nő. A rokon egyedek nagyobb mennyiségben hordoznak hasonló allélokat, emiatt a recesszív allélok találkozásának esélyei is megnövekednek. A recesszív allélok leggyakrabban hátrányos jellegeket – betegségeket - alakítanak ki homozigóta formában.

Szélsőséges esete az önmegtermékenyítés, ekkor minden generációban felére csökken a heterozigóták aránya.

3. Elvándorlás




Adaptív evolúció

1. Nem véletlenszerű, genetikai diverzitást csökkentő tényezők, adaptív evolúció

Szelekció (kiválogatódás)

A szelekció során az élőlények nemzedékeinek váltakozásával az öröklődő tulajdonságok közül az előnyös jellegek gyakorisága nő, az előnytelenek gyakorisága pedig csökken. A szelekció előfeltétele a változatosság.

Formái a természetes és a mesterséges szelekció.

A természetes szelekció a létért való küzdelemben a legrátermettebb genotípusok elterjedését és a kevésbé rátermett egyedek kiküszöbölődését jelenti. A szelekcióval a populáció generációk során át - alkalmazkodik – adaptálódik – az adott környezethez. A folyamatot adaptív evolúciónak tekintjük.

A populáció egyedei – egyes genotípusai – különbözők, eltérőek a túlélési, szaporodási esélyeik. Az egyes genotípusok túlélése, szaporodási képessége, az utódnemzedékekben való megjelenése genetikai rátermettségétől függ. A rátermettség (fitness) egy adott genotípus megjelenésének a valószínűsége az utódnemzedékben. Ez a tényező képezi a természetes szelekció alapját.

A szelekció iránya, a mennyiségi jellegek szelekció típusai

1. Irányító szelekció

• A jelleg átlagától valamilyen irányban eltérő tulajdonságnak kedvez.
• A szélsőségeket részesíti előnyben.
• száraz környezetben a keskenylevelű fűfajok a rátermettebbek.
• Mesterséges szelekciónál (nemesítésnél, állattenyésztésben, növénytermesztésben) gyakran alkalmazott módszer.

A mesterséges szelekció az ember tervszerű tevékenysége, amely révén a számára megfelelő tulajdonságokat nemzedékről nemzedékre gyarapítja a kiválasztott élőlények csoportjaiban.

2. Szétválasztó szelekció

• A szélsőértékek kerülnek szelekciós előnybe az átlaggal szemben.

3. Stabilizáló szelekció

• Az átlagértékek kerülnek szelekciós előnybe.
• Természetben a leggyakoribb.
• Pázsitfűfélék levelének szélessége átlagos környezetben. A széleslevelűek könnyen kiszáradnak, a keskenylevelűek kevésbé hatékonyan fotoszintetizálnak.

Teljes és részleges szelekció, mutáció-szelekció

Ha valamely genotípus fitness értéke 0, akkor teljes szelekcióról beszélünk, ekkor az egyedek az ivarérettség elérése előtt elpusztulnak.

• Domináns letális allél esetén a szelekció rögtön megvalósul. Ugyanakkor a hibás allél a mutációs rátájának megfelelően újraképződhet.
• Recesszív letális allél esetén csak a homozigóták (aa) szelektálódnak ki rögtön, a heterozigótákban tovább lappanghat az allél. A nemzedékek során az allél gyakorisága csökken, előfordulási valószínűsége közelít a 0-hoz.

Ugyanakkor ismertek olyan speciális esetek, amikor a recesszív allél homozigóta formában letális, azonban heterozigótákban szelekciós előnyt biztosít a hordozójának. A jeleséget heterozigóta fölénynek nevezzük. Erre példa a sarlósejtes vérszegénységre nézve heterozigóták gyakori előfordulása Afrikának azon területein, ahol a malária pusztít.

Sarlósejtes anémia hátterében egy, a hemoglobin β-lánc génjében bekövetkezett pontmutáció áll, aminek következtében a hemoglobin molekulák összecsapódnak, kikristályosodnak, oxigénkötő képességük jelentősen csökken és vörösvértestek sarló alakúvá válnak. Mivel a károsodott sejtek szétesnek, vérszegénység, vérkeringési zavar és csökkent oxigén-ellátottság jelentkezik.

A tünetek homozigóta egyéneknél súlyosak, hiszen bennük kizárólag hibás hemoglobin található. A heterozigóták esetében a hemoglobin-molekulák egy része normális, így az összecsapódási hajlam is kisebb, így ők tünetmentesek. Náluk csak oxigénhiány miatt jelentkezhetnek a tünetek, pl. magashegyi tartózkodás vagy erősebb fizikai terhelés esetén.

• A homozigóta recesszívek sarlósejtes vérszegénységben halnak meg,
• a homozigóta dominánsok pedig maláriában.
• Heterozigótákban a kóros hemoglobin védelmet biztosít a malária kórokozójával szemben, így ők nem betegednek meg sem maláriában, sem sarlósejtes vérszegénységben.

Részleges szelekció esetében az utódok életképesek, de valamiért különböző mértékű szaporodási hátrányban vannak.




Fajok keletkezése

A biológiai evolúció során a populációk, ill. a fajok öröklődő tulajdonságai maradandóan megváltoznak és ennek eredményeképpen új fajok jöhetnek létre.

A fajképződés folyamata során egy faj különböző populációi olyan mértékben megváltoznak, hogy az őket alkotó egyedek már nem tudnak egymással szaporodni.

A genetikai összetételt megváltoztató mechanizmusok lehetnek

• nem adaptív jellegűek, melyek sokszor hirtelen, véletlenszerűen, előre nem látható módon következnek be, mint pl. a mutáció, genetikai sodródás, migráció,
• a változás hátterében adaptív folyamatok is állhatnak, a populációk a szelekciós folyamatok következtében lassan, fokozatosan alkalmazkodnak a környezetükhöz, melynek során az arra alkalmas genotípusok kiválogatódnak.

Filogenetikai szempontból a fajképződés történhet úgy, hogy

• egy faj átalakul (anagenezis, nem jön létre új elágazás),
• egy fajból szétválással több képződik (kladogenezis, új elágazás jön létre, ahol az egyik faj megtarja eredeti vonásait).

A kérdés az, hogy milyen események válthatják ki a fent említett genetikai összetételbeli változást eredményező mechanizmusokat?

1. Fokozatos evolúció

Többnyire lassú, sok generáción keresztül valósul meg.

Izoláció

A fajok térben többé-kevésbé elhatárolódó populációkból állnak. Az izoláció során egy faj különböző populációi, ill. egy populáció egyes részei elkülönülnek egymástól, aminek eredményeképpen az elkülönülő részek között lehetetlenné válik az egyedek vándorlása. Az elkülönülő populációk a genetikai sodródás, ill. amennyiben a szétváló csoportok környezete megváltozik, az adaptáció révén sajátos – eltérő - úton fejlődhetnek.

Izoláció oka lehet:

Földrajzi (Allopatrikus fajképződés)

• Ebben az esetben a véletlenszerű szétválás miatt elsősorban a genetikai sodródás hatására képződnek új fajok.
• Ilyen izoláció például a kontinensek vándorlása, a folyók kialakulása, ill. az egymással kapcsolatban nem álló édesvízi tavak vagy az óceáni szigetek élővilágának kialakulása során ment végbe.

Szaporodási

• a földrajzi izoláció következtében alakulhat ki.
• Eltérővé válhat a szaporodási időszak.
• A szaporodási szokások megváltozhatnak.

Ökológiai (Szimpatrikus fajképződés)

• A fajok populációi ugyanazon földrajzi területen különböző élőhelyeket foglalnak el, és így általában nem találkoznak egymással. Az eltérő ökológiai környezethez való alkalmazkodás eredményeképpen az elkülönülő populációrészek egyedei sajátos úton fejlődhetnek.

Az ökológiai fajképződés egy jellemző példája az adaptív szétterjedés (radiáció)

Előfordul, hogy a populációk egyedei a túlnépesedés miatt kiszorulnak eredeti élőhelyükről. Az új élőhelyen a megváltozott körülményekhez a populációk alkalmazkodnak (adaptálódtak), melynek során az arra alkalmas genotípusok kiválogatódnak.

Ilyen a Galápagos-szigeteken élő pintyek példája.

• Vulkanikus szigetek, melyekre néhány egyed véletlenül vetődött.
• Először azokat az élőhelyeket foglalhatták el, mint a kontinensen,
• majd mikor azok telítődtek, új, üres élőhelyeket népesítettek be versengés nélkül.
• Ma 14 pintyfaj él a szigeteken az eredeti magevőkön kívül - virágevő, rovarevő -, melyek alkalmazkodtak az új környezethez, amit az eltérő csőrszerkezetük mutat.

Adaptív radiációval magyarázhatjuk pl. a szárazföldi gerinces állatok különböző végtagtípusait. Minden végtagtípus az ötujjú típusra vezethető vissza, azonban az egyes végtagok felépítése az evolúció során alkalmazkodott a különféle környezeti körülményekhez. Az ilyen hasonló eredetű, alapszabásában megegyező szerkezetű, azonban az eltérő környezethez való alkalmazkodás miatt különböző megjelenésű szerveket homológ szerveknek nevezzük. Az eltérő fejlődés a divergencia, melynek során tehát az élőlények egyes szerveinek a felépítése alkalmazkodik az eltérő környezeti feltételekhez.

A divergenciával ellentétes fejlődés a konvergencia, melynek során a törzsfejlődéstanilag eltérő eredetű és szerkezetű szervek a hasonló környezethez való alkalmazkodás miatt hasonlóvá válhatnak.

A konvergens fejlődés eredményeként létrejövő hasonló szerveket analóg szerveknek nevezzük. Ilyen pl.

• a rovarok és a gerincesek szárnya,
• a vakond és a lótücsök ásólába,
• a halak és a cetek úszói

2. Az ugrásszerű evolúció

Rövid idő – egy-két nemzedék - alatt végbemenő evolúciós változás. Néhány egyedre terjed csak ki, amelyekből új faj keletkezhet. Módjai:

1. Génáramlással, genetikai sodródással

A genetikai sodródás kisméretű, elszigetelt populációkban akkor is megváltoztatja az allélgyakoriságokat, ha a környezet állandó, azonban, ha változik a környezet, a szelekció-adaptáció ráerősíthet a fajképződés folyamatára.

2. Génmutációval, kromoszómamutációval

Génmutációval új génváltozatok – allélok - alakulnak ki, melyek egy környezetváltozás során hasznossá válhatnak.

Kromoszómamutációval új gének, ill. allélok ugyan nem jelennek meg, de új fenotípusok jönnek létre.

A poliploidizáció (genomsokszorozódás) is hasonló eredményt hoz, ami úgy jön létre, hogy az osztódások során a kromoszómák valamilyen módon megsokszorozódnak, pl.

• nem válnak szét a meiózis során, így ugyanabba az ivarsejtbe kerül mindkét homológ kromoszóma, vagy
• megkezdik a sejtek a mitózisukat, azonban a szétváló kromatidák ugyanabba a sejtbe kerülnek.



72. tétel: Populációgenetika

Populációgenetika

A populációk genetikai összetételének leírása

A Hardy-Weinberg-modell

A populációgenetika tudománya

• a populációk genetikai összetételével,
• illetve a genetikai összetételt változtató mechanizmusokkal foglalkozik.

Genetikai értelemben egy populációba egy faj azon egyedei tartoznak, amelyek tényleges szaporodási közösséget alkotnak. A populáció génállományát a populációban lévő allélok összessége adja. A különböző allélok különböző gyakorisággal fordulnak elő.

Megváltoznak-e az allélgyakoriságok az egyes nemzedékekben?

A populációgenetika statisztikai módszerekkel dolgozik, ami szerint a statisztika a véletlen tömegjelenségekkel, ezek törvényeivel foglalkozik.

A relatív gyakoriság fogalma

A relatív gyakoriság tapasztalati véletlen mennyiség. Egy érték relatív gyakoriságát úgy kapjuk meg, hogy abszolút gyakoriságának értékét elosztjuk a sokaság elemszámával. A relatív gyakoriság azt mutatja meg, hogy egy adott érték az összes elem hányad részét alkotja.

A relatív gyakoriság 0 és 1, illetve 0% és 100% közötti értékeket vehet fel. A relatív gyakoriságok összege mindig 1, illetve 100%.

Genotípus- és allélgyakoriságok, a populációk genetikai összetételének leírása

Egy populáció genetikai összetételét a populációban előforduló

• allélek (A és a), relatív gyakoriságuk p és q és
• genotípusok (AA, Aa, aa) gyakoriságaival D, H, R írhatjuk le.

Egy két alléllel rendelkező autoszómás gént vizsgálva legyen

• az AA genotípusú egyedek relatív gyakorisága D,
• az Aa genotípusúaké H,
• az aa genotípusúaké pedig R
• (D+H+R = 1).

A D, H, R genotípus-gyakoriságok megállapításához csak arra van szükség, hogy minden egyednek egyértelműen meg tudjuk állapítani a genotípusát.

• Intermedier vagy kodomináns öröklésmenet esetén ez nem jelent problémát.
• Domináns-recesszív öröklődésnél viszont a heterozigótákat nem lehet megkülönböztetni a domináns homozigótáktól, ezért a genotípus- és allélgyakoriságokat csak közvetve lehet meghatározni (lásd később).

A genotípus-gyakoriságok ismeretében könnyen kiszámolhatjuk az egyes allélek relatív gyakoriságait is.

Az A allélek az AA homozigótákban és a heterozigótákban fordulnak elő;

• az AA homozigóták minden allélja A,                      (p²)
• de a heterozigótákban csak az allélek fele A.         (2pq/2)

Ezért

• az A allél relatív gyakorisága p = D+H/2;    (= p² + 2pq/2)
• az a allél relatív gyakorisága q = R+H/2.     (= q² + 2pq/2)
• A két allél relatív gyakoriságának összege természetesen 1, vagyis p+q = 1.

Példa: egy populáció 100 egyedből áll,

• 25 homozigóta domináns AA,             D = 25/100 = 0,25
• 50 heterozigóta Aa,                           H = 50/100 = 0,5
• 25 homozigóta recesszív aa.               R = 25/100 = 0,25

Mennyi az A allél és az a allél relatív gyakorisága?

p = D+H/2 = 0,5              q = R+H/2 = 0,5

Felmerült kérdés: a domináns allél kiszorítja-e a recesszív allélt a populációból? Azaz, megváltoznak-e az allélgyakoriságok az egyes nemzedékekben?

Mi a helyzet a következő generációban?

Tételezzük fel, hogy a vizsgált populáció ún. ideális populáció, ahol

• nincs szelekció, azaz az egyedek azonos eséllyel érik meg a felnőttkort,
• nincs mutáció,
• a szaporodás csak ivaros úton történhet,
• a párosodás véletlenszerű, minden egyednek azonosak a szaporodási esélyeik,
• nincs migráció (ki- és bevándorlás) és
• a populáció mérete nagy, így nincs mintavételi hiba, ún. genetikai sodródás.

Egy populációban az allélok és a genotípusok gyakoriságának a megoszlását az alábbi egyenlet írja le:

p² AA + 2pq Aa + q² aa = 1

Az egyenletben

• a p² a homozigóta dominánsok,
• a 2pq a heterozigóták,
• a q² a homozigóta recesszívek relatív gyakoriságát fejezi ki.

Ha a populációban a párosodás véletlenszerű, akkor az allélgyakoriságok alapján megadhatjuk a következő nemzedék allélgyakoriság értékeit.

• A hímivarsejtek p hányada A, q hányada a genotípusú. Összesen p+q = 1
• A petesejteké szintén: p hányada A, q hányada a genotípusú. Összesen p+q = 1
• A párosodás véletlenszerű. Bármelyik hímivarsejt bármelyik petesejtet megtermékenyíthet. 
• (p + q) x (p + q) = 1     azaz   (A + a) x (A + a) = 1
• p² + 2pq + q² = 1 amiből p = p² + 2pq/2  és  q = q² + 2pq/2

Egy példa: Kiindulási populáció alléljeinek relatív gyakorisága:

• p (A) = 0,6
• q (a) = 0,4
• A allélt tartalmazó hímivarsejtek gyakorisága p = 0,6
• a allélt tartalmazó hímivarsejtek gyakorisága q = 0,4
• Összesen: 0,6A + 0,4a = 1
• A petesejteké szintén: 0,6A + 0,4a = 1
• A megtermékenyítés véletlenszerű: (0,6A+0,4a). (0,6A+0,4a) = 1
• A következő nemzedék tehát: 0,36AA + 0,48Aa + 0,16aa = 1
• Amiből A allél gyakorisága: (D+H/2) = 0,36 + 0,48/2 = 0,6       p = p² + 2pq/2

Hardy-Weinberg-szabály

Az ún. ideális vagy zárt populációkra vonatkozó törvényszerűség, amely kimondja, hogy az ilyen populációkban az allélek relatív gyakorisága nemzedékről nemzedékre nem változik.

A Hardy-Weinberg-szabály gyakorlati alkalmazása igen széles körű; a fenotípusok megoszlásának ismeretében bármely természetes populációban meghatározható az allélek gyakorisága, valamint a genotípus megoszlás is.

A domináns-recesszív öröklésmenetet mutató jellegeknél nem lehet közvetlen leszámolással megállapítani a három genotípus gyakoriságát, hiszen a domináns homozigótákat fenotípusuk alapján nem lehet megkülönböztetni a heterozigótáktól:

• csak az AA és Aa genotípus együttes gyakoriságát (D+H),
• illetve az aa recesszív homozigóták R gyakoriságát lehet megadni.

Ilyenkor feltételezzük, hogy a populáció Hardy-Weinberg-eloszlású, és az R = q² összefüggésből határozzuk meg a q (illetve p = 1-q) allélgyakoriságot.

A népesség 85%-a Rh +. Milyenek a tulajdonságot meghatározó, egyes allél gyakoriságok? Hány % a heterozigóták és a homozigóta dominánsok aránya?

• p² + 2pq + q² = 1
• Az Rh-vércsoport a népesség 15%-a, így dd relatív gyakorisága 0,15.
• q² = 0,15 ebből q = 0,3872
• p = 1- q = 0,6128, ebből p² = 0,3755 azaz 37,5%
• a heterozigóták 2p.q = 0,475 azaz 47,5%

A mendeli öröklődés (meiózis és a gaméták véletlenszerű kombinációja) az allélgyakoriságot nem változtatja meg (Hardy-Weinberg-törvény). Az allélgyakoriság akkor változhat meg, ha a fenti feltételek valamelyike nem áll fenn.

A domináns allél kiszorítja-e a recesszív allélt a populációból? Nem.

Egy nagy létszámú populációban, ha nincs ki- és bevándorlás, szelekció, mutáció stb. (ideális populáció) az allélgyakoriság állandó. 

A természetes – reális – populációkra ez nem feltétlenül érvényes (ha mégis, akkor az ellentétes hatások kiegyenlítik egymást, a populáció ekkor is genetikai egyensúlyban van):

• Van mutáció.
• Az egyedek ki- és bevándorolhatnak.
• Van szelekció; az egyedek rátermettsége, alkalmazkodó készsége eltérő.
• Nem azonos az egyes genotípusok szaporodási esélye (nem véletlenszerű párválasztás, szexuális szelekció).
• A populáció mérete lehet kicsi.